12.7. Поток энергии в экосистемах

Поддержание жизнедеятельности организмов и круговорот вещества в экосистемах, т. е. существование экосистем, зависит от постоянного притока энергии, необходимой всем организмам для их жизнедеятельности и самовоспроизведения (рис. 12.19).

Рис. 12.19. Поток энергии в экосистеме (по Ф. Рамаду, 1981)

В отличие от веществ, непрерывно циркулирующих по разным блокам экосистемы, которые всегда могут повторно использоваться, входить в круговорот, энергия может быть использована только раз, т. е. имеет место линейный поток энергии через экосистему.

Одностороний приток энергии как универсальное явление природы происходит в результате действия законов термодинамики. Первый закон гласит, что энергия может превращаться из одной формы (например, света) в другую (например, потенциальную энергию пищи), но не может быть создана или уничтожена. Второй закон утверждает, что не может быть ни одного процесса, связанного с превращением энергии, без потерь некоторой ее части. Определенное количество энергии в таких превращениях рассеивается в недоступную тепловую энергию, а следовательно, теряется. Отсюда не может быть превращений, к примеру, пищевых веществ в вещество, из которого состоит тело организма, идущих со 100-процентной эффективностью.

Таким образом, живые организмы являются преобразователями энергии. И каждый раз, когда происходит превращение энергии, часть ее теряется в виде тепла. В конечном итоге вся энергия, поступающая в биотический круговорот экосистемы, рассеивается в виде тепла. Живые организмы фактически не используют тепло как источник энергии для совершения работы - они используют свет и химическую энергию.

Пищевые цепи и сети, трофические уровни. Внутри экосистемы содержащие энергию вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей для гетеротрофов. Пищевые связи - это механизмы передачи энергии от одного организма к другому.

Типичный пример: животное поедает растения. Это животное, в свою очередь, может быть съедено другим животным. Таким путем может происходить перенос энергии через ряд организмов - каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему сырье и энергию (рис. 12.20).

Рис. 12.20. Биотический круговорот веществ: пищевая цепь

(по А. Г. Банникову и др., 1985)

Такая последовательность переноса энергии называется пищевой (трофической) цепью, или цепью питания. Место каждого звена в цепи питания является трофическим уровнем. Первый трофический уровень, как уже было отмечено ранее, занимают автотрофы, или так называемые первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами, третьего - вторичными консументами и т. д.

Обычно различают три типа пищевых цепей. Пищевая цепь хищников начинается с растений и переходит от мелких организмов к организмам все более крупных размеров. На суше пищевые цепи состоят из трех-четырех звеньев.

Одна из простейших пищевых цепей имеет вид (см. рис. 12.5):

растение -> заяц -> волк

продуцент -> травоядное -> плотоядное

Широко распространены и такие пищевые цепи:

растительный материал (например, нектар) -> муха -> паук ->

сок розового куста -> тля -> божья (тлевая) коровка ->

-> паук -> насекомоядная птица -> хищная птица.

В водных и, в частности, морских экосистемах пищевые цепи хищников, как правило, длиннее, чем в наземных. Широко распространен тип пищевых отношений, представленный на рис. 12.21 и табл. 12.5.

Рис. 12.21. Пищевые цепи в наземной и водной экосистемах:

I - продуценты; II - травоядные; III, IV, V - плотоядные; 0 - деструкторы (из Ф. Рамада,1981)

Структура пищевой цепи в морской экосистеме

(по Ф. Рамаду, 1981)

Приведенные типы пищевых цепей начинаются с фотосинтезирующих организмов и носят название пастбищных (или цепи выедания, или цепи потребления).

Третий тип пищевых цепей, начинающихся с отмерших остатков растений, трупов и экскрементов животных, относят к детритным (сапрофитным) пищевым цепям или к детритным цепям разложения. В детритных пищевых цепях наземных экосистем важную роль играют лиственные леса, большая часть листвы которых не употребляется в пищу травоядными животными и входит в состав подстилки из опавших листьев. Листья измельчаются многочисленными детритофагами - грибами, бактериями, насекомыми (например, коллембола) и т. д., дальше заглатываются земляными (дождевыми) червями, которые осуществляют равномерное распределение гумуса в поверхностном слое земли, образуя так называемый мулль (рис. 12.22).

Рис. 12.22. Детритная пищевая цепь в наземной экосистеме

(по Б. Небелу, 1993)

На этом уровне у грибов закладывается мицелий. Разлагающие микроорганизмы, завершающие цепь, производят окончательную минерализацию мертвых органических остатков. В целом типичные детритные пищевые цепи наших лесов можно представить следующим образом:

В рассмотренных схемах пищевых цепей каждый организм представлен как питающийся другими организмами какого-то одного типа. Реальные же пищевые связи в экосистеме намного сложнее, так как животное может питаться организмами разных типов из одной и той же пищевой цепи или из разных пищевых цепей, например, хищники верхних трофических уровней. Нередко животные питаются как растениями, так и другими животными. Их называют всеядными. Таким образом, все три типа пищевых цепей всегда сосуществуют в экосистеме так, что ее представители объединены многочисленными пересекающимися пищевыми связями, а все вместе они образуют пищевую (трофическую) сеть (рис. 12.23).

Пищевые сети в экосистемах весьма сложные, и можно сделать вывод, что энергия, поступающая в них, долго мигрирует от одного организма к другому.

Рис. 12.23. Пищевая сеть и направление потока вещества

(по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Экологические пирамиды. Внутри каждой экосистемы трофические сети имеют хорошо выраженную структуру, которая характеризуется природой и количеством организмов, представленных на каждом уровне различных пищевых цепей. Для изучения взаимоотношений между организмами в экосистеме и для их графического изображения обычно используют не схемы пищевых сетей, а экологические пирамиды. Экологические пирамиды выражают трофическую структуру экосистемы в геометрической форме. Они строятся в виде прямоугольников одинаковой ширины, но длина прямоугольников должна быть пропорциональна значению измеряемого объекта. Отсюда можно получить пирамиды численности, биомассы и энергии.

Экологические пирамиды отражают фундаментальные характеристики любого биоценоза, когда они показывают его трофическую структуру:

Их высота пропорциональна длине рассматриваемой пищевой цепи, т. е. числу содержащихся в ней трофических уровней;

Их форма более или менее отражает эффективность превращений энергии при переходе с одного уровня на другой.

Пирамиды численности. Они представляют собой наиболее простое приближение к изучению трофической структуры экосистемы. При этом сначала подсчитывают число организмов на данной территории, сгруппировав их по трофическим уровням и представив в виде прямоугольника, длина (или площадь) которого пропорциональна числу организмов, обитающих на данной площади (или в данном объеме, если это водная экосистема). Установлено основное правило, которое гласит, что в любой среде растений больше, чем животных, травоядных больше, чем плотоядных, насекомых больше, чем птиц, и т. д. (рис. 12.24).

Рис. 12.24. Упрощенная схема пирамиды численности

(по Г. А. Новикову, 1979)

Пирамиды численности отражают плотность организмов на каждом трофическом уровне. В построении различных пирамид численности отмечается большое разнообразие. Нередко они перевернуты (рис. 12.25).

Например, в лесу насчитывается значительно меньше деревьев (первичные продуценты), чем насекомых (растительноядные).

Рис. 12.25. Пирамиды численности:

1 - прямая; 2 - перевернутая (по Е. А. Криксунову и др., 1995)

Пирамида биомассы. Отражает более полно пищевые взаимоотношения в экосистеме, так как в ней учитывается суммарная масса организмов (биомасса) каждого трофического уровня. Прямоугольники в пирамидах биомассы отображают массу организмов каждого трофического уровня, отнесенную к единице площади или объема. Форма пирамиды биомассы нередко сходна с формой пирамиды численности. Характерно уменьшение биомассы на каждом следующем трофическом уровне (рис. 12.26 и 12.27).

Рис. 12.27. Типы пирамид биомассы в различных подразделениях

биосферы (по Н. Ф. Реймерсу, 1990)

Пирамиды биомассы, так же как и численности, могут быть не только прямыми, но и перевернутыми. Перевернутые пирамиды биомассы свойственны водным экосистемам, в которых первичные продуценты, например фитопланктонные водоросли, очень быстро делятся, а их потребители - зоопланктонные ракообразные - гораздо крупнее, но имеют длительный цикл воспроизводства. В частности, это относится к пресноводной среде, где первичная продуктивность обеспечивается микроскопическими организмами, скорость обмена веществ которых повышена, т. е. биомасса мала, производительность велика.

Пирамида энергии. Наиболее фундаментальным способом отображения связей между организмами наразных трофических уровнях служат пирамиды энергии. Они представляют эффективность преобразования энергии и продуктивность пищевых цепей, строятся подсчетом количества энергии (ккал), аккумулированной единицей поверхности за единицу времени и используемой организмами на каждом трофическом уровне. Так, можно относительно легко определить количество энергии, накопленной в биомассе, и сложнее оценить общее количество энергии, поглощенной на каждом трофическом уровне. Построив график (рис. 12.28), можно констатировать, что деструкторы, значимость которых представляется небольшой в пирамиде биомассы, а в пирамиде численности наоборот; получают значительную часть энергии, проходящей через экосистему. При этом только часть всей этой энергии остается в организмах на каждом трофическом уровне экосистемы и сохраняется в биомассе, остальная часть используется для удовлетворения метаболических потребностей живых существ: поддержание существования, рост, воспроизводство. Животные также расходуют значительное количество энергии и для мышечной работы.

Рис. 12.28. Экологические пирамиды (по Е. Одуму, 1959):

а - пирамида численности; б - пирамида биомассы;

в - пирамида энергии.

Заштрихованные прямоугольники обозначают чистую продукцию

Рассмотрим более подробно, что происходит с энергией при ее передаче через пищевую цепь (рис. 12.29).

Рис. 12.29. Поток энергии через три уровня трофической

цепи (по П. Дювиньо и М. Тангу, 1968)

Ранее уже было отмечено, что солнечная энергия, полученная растением, лишь частично используется в процессе фотосинтеза. Фиксированная в углеводах энергия представляет собой валовую продукцию экосистемы (П в). Углеводы идут на построение протоплазмы и рост растений. Часть их энергии затрачивается на дыхание (Д 1). Чистая продукция (П ч) определяется по формуле:

Следовательно, поток энергии, проходящий через уровень продуцентов, или валовую продукцию, можно представить:

Определенное количество созданных продуцентами веществ служит кормом (К) фитофагов. Остальное как итог отмирает и перерабатывается редуцентами (Н). Ассимилированный фитофагами корм (А) лишь частично используется для образования их биомассы (Пд). Главным образом он растрачивается на обеспечение энергией процессов дыхания (Д) и в определенной степени выводится из организма в виде выделений и экскрементов (Э). Поток энергии, проходящий через второй трофический уровень, выражается следующим образом:

Консументы второго порядка (хищники) не истребляют всю биомассу своих жертв. При этом из того количества ее, которое они уничтожают, только часть используется на создание биомассы их собственного трофического уровня. Остальная же часть в основном затрачивается на энергию дыхания, выделяется с экскретами и экскрементами. Поток энергии, проходящий через уровень консументов второго порядка (плотоядные), выражается формулой:

Подобным образом можно проследить совокупность пищевой цепи и до последнего трофического уровня. Распределив по вертикали различные затраты энергии на трофических уровнях, получим полную картину пищевой пирамиды в экосистеме (рис. 12.30).

Рис. 12.30. Пирамида энергии (из Ф. Рамада, 1981):

Е — энергия, выделяемая с метаболитами; D — естественные смерти; W -фекалии; R — дыхание

Поток энергии, выражающийся количеством ассимилированного вещества по цепи питания, на каждом трофическом уровне уменьшается или:

Р. Линдеман в 1942 г. впервые сформулировал закон пирамиды энергий, который в учебниках нередко называют «законом 10%». Согласно этому закону с одного трофичес-когоуровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Последующим гетеротрофам передается только 10-20% исходной энергии. Используя закон пирамиды энергий, нетрудно подсчитать, что количество энергии, доходящее до третичных плотоядных (V трофический уровень), составляет около 0,0001 энергии, поглощенной продуцентами. Отсюда следует, что передача энергии с одного уровня на другой происходит с очень малым КПД. Это объясняет ограниченное количество звеньев в пищевой цепи независимо от того или иного биоценоза.

Е. Одум (1959) в предельно упрощенной пищевой цепи — люцерна -> теленок -> ребенок оценил превращение энергии, проиллюстрировал величину ее потерь. Допустим, рассуждал он, имеется посев люцерны на площади 4 га. На этом поле кормятся телята (предполагается, что они едят только люцерну), а 12-летний мальчик питается исключительно телятиной. Результаты расчетов, представленные в виде трех пирамид: численности, биомассы и энергии (рис. 12.31 и 12.32), - свидетельствуют; что люцерна использует всего 0,24% всей падающей на поле солнечной энергии, теленком усваивается 8% этой продукции и только 0,7% биомассы теленка обеспечивает развитие ребенка в течение года*.

Рис. 12.31. Упрощенная экосистема: люцерна - телята - мальчик

(по Е. Одуму, 1959):

А - пирамида чисел; Б - пирамида биомассы; В - пирамида энергии

Е. Одум, таким образом, показал, что только одна миллионная доля приходящейся солнечной энергии превращается в биомассу плотоядного, в данном случае способствует увеличению массы ребенка, а остальное теряется, рассеивается в деградированной форме в окружающей среде. Приведенный пример наглядно иллюстрирует очень низкую экологическую эффективность экосистем и малый КПД при превращении в пищевых цепях. Можно констатировать следующее: если 1000 ккал (сут м 2) зафиксирована продуцентами, то 10 ккал (сут. м 2) переходит в биомассу травоядных и только 1 ккал (сут. м 2) - в биомассу плотоядных.

Поскольку определенное количество вещества может быть использовано каждым биоценозом неоднократно, а порция энергии один раз, то целесообразнее говорить, что в экосистеме происходит каскадный перенос энергии (см. рис. 12.19).

Консументы служат управляющим и стабилизирующим звеном в экосистеме (рис. 12.32). Консументы порождают спектр разнообразия в ценозе, препятствуя монополии доминантов. Правило управляющего значения консументов можно с полным основанием отнести к достаточно фундаментальным. Согласно кибернетическим воззрениям, управляющая система должна быть сложнее по структуре, чем управляемая, то становится ясной причина множественности видов консументов. Управляющее значение консументов имеет и энергетическую подоснову. Поток энергии, проходящий через тот или другой трофический уровень, не может абсолютно определяться наличием пищи в нижележащем трофическом уровне. Всегда остается, как известно, достаточный «запас», так как полное уничтожение корма привело бы к гибели потребителей. Эти общие закономерности наблюдаются в рамках популяционных процессов, сообществ, уровней экологической пирамиды, биоценозов в целом.

* Если бы мальчик в течение года питался только телятиной, то для этого потребовалось бы 4,5 теленка, а для их пропитания необходимо 2’Ю 7 растений люцерны.

Трофические уровни, типы, значение, схемы и определение пищевой цепи

Что такое пищевая цепь?

Каждый организм должен получать энергию для жизни. Например, растения потребляют энергию солнца, животные питаются растениями, а некоторые животные питаются другими животными.

Пищевая (трофическая) цепь - это последовательность того, кто кого ест в биологическом сообществе (экосистеме) для получения питательных веществ и энергии, поддерживающих жизнедеятельность.

Автотрофы (продуценты)

Автотрофы - живые организмы, которые производят свою пищу, то есть собственные органические соединения, из простых молекул, таких как углекислый газ. Существует два основных типа автотрофов:

Фотоавтотрофы (фотосинтезирующие организмы) такие, как растения, перерабатывают энергию солнечного света для получения органических соединений - сахаров - из углекислого газа в процессе фотосинтеза. Другими примерами фотоавтотрофов являются водоросли и цианобактерии.

• Хемоавтотрофы получают органические вещества благодаря химическим реакциям, в которых задействованы неорганические соединения (водород, сероводород, аммиак и т.д.). Этот процесс называется хемосинтезом.

Автотрофы являются основой каждой экосистемы на планете. Они составляют большинство пищевых цепей и сетей, а энергия, получаемая в процессе фотосинтеза или хемосинтеза, поддерживает все остальные организмы экологических систем. Когда речь идет об их роли в пищевых цепях, автотрофы можно назвать продуцентами или производителями.

Гетеротрофы (консументы)

Гетеротрофы , также известные как потребители, не могут использовать солнечную или химическую энергию, для производства собственной пищи из углекислого газа. Вместо этого, гетеротрофы получают энергию, потребляя другие организмы или их побочные продукты. Люди, животные, грибы и многие бактерии - гетеротрофы. Их роль в пищевых цепях заключается в потреблении других живых организмов. Существует множество видов гетеротрофов с разными экологическими ролями: от насекомых и растений до хищников и грибов.

Деструкторы (редуценты)

Следует упомянуть еще одну группу потребителей, хотя она не всегда фигурирует в схемах пищевых цепей. Эта группа состоит из редуцентов, организмов, которые перерабатываю мертвые органические вещества и отходы, превращаяя их в неорганические соединения.

Редуценты иногда считаются отдельным трофическим уровнем. Как группа, они питаются отмершими организмами, поступающими на различных трофических уровнях. (Например, они способны перерабатывать разлагающееся растительное вещество, тело недоеденной хищниками белки или останки умершего орла.) В определенном смысле, трофический уровень редуцентов проходит параллельно стандартной иерархии первичных, вторичных и третичных потребителей. Грибы и бактерии являются ключевыми редуцентами во многих экосистемах.

Редуценты, как часть пищевой цепи, играют важную роль в поддержании здоровой экосистемы, поскольку благодаря им, в почву возвращаются питательные вещества и влага, которые в дальнейшем используется продуцентами.

Уровни пищевой (трофической) цепи

Схема уровней пищевой (трофической) цепи

Пищевая цепь представляет собой линейную последовательность организмов, которые передают питательные вещества и энергию начиная с продуцентов и к высшим хищникам.

Трофический уровень организма - это положение, которое он занимает в пищевой цепи.

Первый трофический уровень

Пищевая цепь начинается с автотрофного организма или продуцента , производящего собственную пищу из первичного источника энергии, как правило, солнечной или энергии гидротермальных источников срединно-океанических хребтов. Например, фотосинтезирующие растения, хемосинтезирующие бактерии и археи.

Второй трофический уровень

Далее следуют организмы, которые питаются автотрофами. Эти организмы называются растительноядными животными или первичными потребителями и потребляют зеленые растения. Примеры включают насекомых, зайцев, овец, гусениц и даже коров.

Третий трофический уровень

Следующим звеном в пищевой цепи являются животные, которые едят травоядных животных - их называют вторичными потребителями или плотоядными (хищными) животными (например, змея, которая питается зайцами или грызунами).

Четвертый трофический уровень

В свою очередь, этих животных едят более крупные хищники - третичные потребители (к примеру, сова ест змей).

Пятый трофический уровень

Третичных потребителей едят четвертичные потребители (например, ястреб ест сов).

Каждая пищевая цепь заканчивается высшим хищником или суперхищником - животным без естественных врагов (например, крокодил, белый медведь, акула и т.д.). Они являются «хозяевами» своих экосистем.

Когда какой-либо организм умирает, его в конце концов съедают детритофаги (такие, как гиены, стервятники, черви, крабы и т.д.), а остальная часть разлагается с помощью редуцентов (в основном, бактерий и грибов), и обмен энергией продолжается.

Стрелки в пищевой цепи показывают поток энергии, от солнца или гидротермальных источников до высших хищников. По мере того, как энергия перетекает из организма в организм, она теряется на каждом звене цепи. Совокупность многих пищевых цепей называется пищевой сетью .

Положение некоторых организмов в пищевой цепи может варьироваться, поскольку их рацион отличается. Например, когда медведь ест ягоды, он выступает как растительноядное животное. Когда он съедает грызуна, питающегося растениями, то становиться первичным хищником. Когда медведь ест лосося, то выступает суперхищником (это связано с тем, что лосось является первичным хищником, поскольку он питается селедкой, а она ест зоопланктон, который питается фитопланктоном, вырабатывающим собственную энергию благодаря солнечному свету). Подумайте о том, как меняется место людей в пищевой цепи, даже часто в течение одного приема пищи.

Типы пищевых цепей

В природе, как правило, выделяют два типа пищевых цепей: пастбищную и детритную.

Пастбищная пищевая цепь

Схема пастбищной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с живых зеленых растений, предназначенных для питания растительноядных животных, которыми питаются хищники. Экосистемы с таким типом цепи напрямую зависят от солнечной энергии.

Таким образом, пастбищный тип пищевой цепи зависит от автотрофного захвата энергии и перемещения ее по звеньям цепи. Большинство экосистем в природе следуют этому типу пищевой цепи.

Примеры пастбищной пищевой цепи:

Трава → Кузнечик → Птица → Ястреб;

Растения → Заяц → Лиса → Лев.

Детритная пищевая цепь

Схема детритной пищевой цепи

Этот тип пищевой цепи начинается с разлагающегося органического материала - детрита - который употребляют детритофаги. Затем, детритофагами питаются хищники. Таким образом, подобные пищевые цепи меньше зависят от прямой солнечной энергии, чем пастбищные. Главное для них - приток органических веществ, производимых в другой системе.

К примеру, такой тип пищевой цепи встречается в разлагающейся подстилке умеренного леса.

Энергия в пищевой цепи

Энергия переносится между трофическими уровнями, когда один организм питается другим и получает от него питательные вещества. Однако это движение энергии неэффективное, и эта неэффективность ограничивает протяженность пищевых цепей.

Когда энергия входит в трофический уровень, часть ее сохраняется как биомасса, как часть тела организмов. Эта энергия доступна для следующего трофического уровня. Как правило, только около 10% энергии, которая хранится в виде биомассы на одном трофическом уровне, сохраняется в виде биомассы на следующем уровне.

Этот принцип частичного переноса энергии ограничивает длину пищевых цепей, которые, как правило, имеют 3-6 уровней.

На каждом уровне, энергия теряется в виде тепла, а также в форме отходов и отмершей материи, которые используют редуценты.

Почему так много энергии выходит из пищевой сети между одним трофическим уровнем и другим? Вот несколько основных причин неэффективной передачи энергии:

• На каждом трофическом уровне значительная часть энергии рассеивается в виде тепла, поскольку организмы выполняют клеточное дыхание и передвигаются в повседневной жизни.
• Некоторые органические молекулы, которыми питаются организмы, не могут перевариваться и выходят в виде фекалий.
• Не все отдельные организмы в трофическом уровне будут съедены организмами со следующего уровня. Вместо этого, они умирают, не будучи съеденными.
• Кал и несъеденные мертвые организмы становятся пищей для редуцентов, которые их метаболизируют и преобразовывают в свою энергию.

Итак, ни одна из энергий на самом деле не исчезает - все это в конечном итоге приводит к выделению тепла.

Значение пищевой цепи

1. Исследования пищевой цепи помогают понять кормовые отношения и взаимодействие между организмами в любой экосистеме.

2. Благодаря им, есть возможность оценить механизм потока энергии и циркуляцию веществ в экосистеме, а также понять движение токсичных веществ в экосистеме.

3. Изучение пищевой цепи позволяет понять проблемы биоусиления.

В любой пищевой цепи, энергия теряется каждый раз, когда один организм потребляется другим. В связи с этим, должно быть намного больше растений, чем растительноядных животных. Автотрофов существует больше, чем гетеротрофов, и поэтому большинство из них являются растительноядными, нежели хищниками. Хотя между животными существует острая конкуренция, все они взаимосвязаны. Когда один вид вымирает, это может воздействовать на множество других видов и иметь непредсказуемые последствия.

Правило 10 энергии пищевых цепей

Точнее – закономерность в области биологии, установленная Раймондом Линдеманом , согласно которой только часть (примерно 10%) энергии, поступившей на определенный системный уровень, передаётся организмам, находящимся на более высоких уровнях.

Например, растения могут усваивать при фотосинтезе до 1% солнечной энергии. В свою очередь, растительноядные животные потребляют около до 10% энергии растений (или: до 90% энергии, накопленной растениями, просто теряется…).

Хищники, питаясь растительноядными животными, получают 10% энергии, содержащихся в биомассе всего ими съеденного.

Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими её уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее — не более 0,5% от общего её потока, и потому можно полагать, что круговорота энергии в биоценозе не происходит.

ПРИМЕР . «…человек, грызущий морковку, относится к числу консументов первого порядка, но, отведав такое блюдо французской кухни, как лягушачьи лапки, он становится консументом третьего порядка. Большинство травоядных, хищных и всеядных животных черпает пищу из нескольких цепей, составляющих их пищевую сеть».

Люсьен Матье, Сбережём землю, М., «Прогресс», 1985 г., с. 23.

ПРИМЕР. «Хищник живет плотью поедаемых животных. Оно щиплет травку пятнадцать часов в день и переваривает круглосуточно — а он наедается за четверть часа на трое суток. Это более эффективный способ потребления энергии: быстро, много, уже преобразованной из растений. Вроде «сникерса»: съел — и порядок. Хищник как усовершенствованная биосистема, опосредованно, через «фильтр-обогатитель», работающая на энергии веществ земной коры и на солнечной энергии. Сам он травой питаться не может, сдохнет, а жить надо. Аналогично государственная система стремится получать энергию самым эффективным из доступных ей способов. Если отобрать у другого быстрее и проще, чем делать самому — отбираем. И это вовсе не всегда имеет форму грабежа. Идеологически и нравственно это может облекаться в самые разные одежды».

Веллер М.И., Кассандра, СПб, «Пароль», 2003 г., с. 80-81.

5.Биогеохимические циклы, их типы и экологическая роль.

6.Антропогенное влияние на круговороты основных биогенных элементов в биосфере.

7.Основные этапы изменения взаимоотношений человека с природой в ходе его исторического развития.

8.Проблема глобального изменения климата на планете: возможные причины, последствия, пути решения.

9.Опустынивание земель как глобальная экологическая проблема.

10.Проблема обеспечения пресной водой как глобальная экологическая проблема.

11.Проблема деградации почв: причины и последствия в глобальном масштабе.

12.Экологическая оценка глобальной демографической ситуации.

13.Глобальная экологическая проблема загрязнения Мирового океана. В чем причины и экологическая опасность этого процесса?

14.Проблема сокращения биологического разнообразия: причины, экологические последствия, возможные пути решения проблемы.

15.Экологические факторы: понятие и классификация. Основные механизмы действия экологических факторов на живые организмы.

16.Адаптация: понятие адаптации, ее экологическая роль.

17.Основные закономерности действия экологических факторов на живые организмы.

18.Типы биотических взаимоотношений в природе, их экологическая роль.

19.Понятия – стенобионтность и эврибионтность.

20.Понятие популяции, ее биологический и экологический смысл.

21.Численность, плотность, прирост популяции. Регуляция численности.

22.Рождаемость и смертность в популяции: теоретическая и экологическая. Факторы их определяющие.

23.Половая структура популяции и факторы ее определяющие.

24.Возрастная структура популяции, основные типы популяций в зависимости от соотношения возрастов.

25.Пространственная структура популяции и факторы ее определяющие.

26.Этологическая (поведенческая) структура популяции и факторы ее определяющие.

27.Экологические стратегии популяций (r- и k- жизненные стратегии). Их экологический смысл.

28.Выживаемость и кривые выживания организмов в популяции, экологический смысл кривых выживания.

29. Кривые роста популяций, экологическая значимость каждой из стадий роста.

30.Понятие экосистемы, ее основные компоненты, типы экосистем.

31. Пирамиды численности, биомассы, энергии в экосистемах, их экологический смысл.

32.Поток энергии в экосистеме. Правило 10 % энергии.

33.Поток вещества в экосистеме. Принципиальная разница потока вещества и энергии.

34.Пищевые цепи. Эффект накопления токсикантов в пищевых цепях.

35.Продуктивность экологических систем. Наиболее продуктивные экосистемы Земного шара, их экологические проблемы.

36.Экологическая сукцессия, виды сукцессии.

37.Продуценты, консументы и редуценты, их место в цепи питания и экологическая роль в экосистемах.

38.Место и роль человека в экологической системе.

39.Естественные и искусственные экосистемы, их экологическая устойчивость.

40.Понятие загрязнения окружающей среды, естественное и антропогенное загрязнение.

41.Основные виды антропогенного воздействия на окружающую среду: химическое, энергетическое, биологическое загрязнение среды.

42.Экологическая ситуация и здоровье человека. Адаптации человека к действию экстремальных факторов среды.

43.Нормирование качества окружающей среды: цели нормирования, виды нормативов.

44. Принципы, лежащие в основе выработки пдк.

45.Мониторинг среды обитания: понятие, цели и виды мониторинга.

46. Экологические проблемы Дальнего Востока.

32.Поток энергии в экосистеме. Правило 10 % энергии.

Питание - основной способ движения веществ и энергии.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ, которые необходимы для поддержания жизни. Главным источником энергии для подавляющего большинства живых организмов на Земле является Солнце. Фотосинтезирующие организмы (зеленые растения, цианобактерии, некоторые бактерии) непосредственно используют энергию солнечного света. При этом из углекислого газа и воды образуются сложные органические вещества, в которых часть солнечной энергии накапливается в форме химической энергии. Органические вещества служат источником энергии не только для самого растения, но и для других организмов экосистемы. Высвобождение заключенной в пище энергии происходит в процессе дыхания. Продукты дыхания - углекислый газ, вода и неорганические вещества - могут вновь использоваться зелеными растениями. В итоге вещества в данной экосистеме совершают бесконечный круговорот. При этом энергия, заключенная в пище, не совершает круговорот, а постепенно превращается в тепловую энергию и уходит из экосистемы. Поэтому необходимым условием существования экосистемы является постоянный приток энергии извне.

В 1942 г. американский эколог Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий (закон 10 процентов), согласно которому с одного трофического уровня через пищевые цепи на другой трофический уровень переходит в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Остальная часть энергии теряется в виде теплового излучения, на движение и т.д. Организмы в результате процессов обмена теряют в каждом звене пищевой цепи около 90% всей энергии, которая расходуется на поддержание их жизнедеятельности.

Если заяц съел 10 кг растительной массы, то его собственная масса может увеличиться на 1 кг. Лисица или волк, поедая 1 кг зайчатины, увеличивают свою массу уже только на 100 г. У древесных растений эта доля много ниже из-за того, что древесина плохо усваивается организмами. Для трав и морских водорослей эта величина значительно больше, поскольку у них отсутствуют трудноусвояемые ткани. Однако общая закономерность процесса передачи энергии остается: через верхние трофические уровни ее проходит значительно меньше, чем через нижние.

Рассмотрим превращение энергии в экосистеме на примере простой пастбищной трофической цепи, в которой имеется всего три трофических уровня.

уровень - травянистые растения,

уровень - травоядные млекопитающие, например, зайцы

уровень - хищные млекопитающие, например, лисы

Питательные вещества создаются в процессе фотосинтеза растениями, которые из неорганических веществ (вода, углекислый газ, минеральные соли и т.д.) с использованием энергии солнечного света образуют органические вещества и кислород, а также АТФ. Часть электромагнитной энергии солнечного излучения при этом переходит в энергию химических связей синтезируемых органических веществ.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза называется валовой первичной продукцией (ВПП). Часть энергии валовой первичной продукции расходуется на дыхание, в результате чего образуется чистая первичная продукция (ЧПП), которая и является тем самым веществом, которое поступает на второй трофический уровень и используется зайцами.

Пусть ВПП составляет 200 условных единиц энергии, а затраты растений на дыхание (R) - 50%, т.е. 100 условных единиц энергии. Тогда чистая первичная продукция будет равна: ЧПП = ВПП - R (100 = 200 - 100), т.е. на второй трофический уровень к зайцам поступит 100 условных единиц энергии.

Однако, в силу разных причин зайцы способны потребить лишь некоторую долю ЧПП (в противном случае исчезли бы ресурсы для развития живой материи), существенная же ее часть, в виде отмерших органических остатков (подземные части растений, твердая древесина стеблей, ветвей и т.д.) не способна поедаться зайцами. Она поступает в детритные пищевые цепи и (или) подвергается разложению редуцентами (F). Другая часть идет на построение новых клеток (численность популяции, прирост зайцев - Р) и обеспечение энергетического обмена или дыхания (R).

В этом случае, согласно балансовому подходу, балансовое равенство расхода энергии (С) будет выглядеть следующим образом: С = Р + R + F, т.е. поступившая на второй трофический уровень энергия будет израсходована, согласно закону Линдемана, на прирост популяции - Р - 10%, остальные 90% будут израсходованы на дыхание и удаление неусвоенной пищи.

Таким образом, в экосистемах с повышением трофического уровня происходит быстрое уменьшение энергии, накапливаемой в телах живых организмов. Отсюда ясно почему каждый последующий уровень всегда будет меньше предыдущего и почему цепи питания обычно не могут иметь более 3-5 (редко 6) звеньев, а экологические пирамиды не могут состоять из большого количества этажей: к конечному звену пищевой цепи так же, как и к верхнему этажу экологической пирамиды, будет поступать так мало энергии, что ее не хватит в случае увеличения числа организмов.

Такая последовательность и соподчиненность связанных в форме трофических уровней групп организмов представляет собой потоки вещества и энергии в биогеоценозе, основу его функциональной организации.

В соответствии с законом пирамиды энергий, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии - этоправило десяти процентов. Закон пирамиды энер­гий позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обес­печения населения продовольствием и другие эколого-экономические подсчеты. Среднемаксимальный переход энергии (или вещества в энер­гетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой, составляя 10%, может колебаться в пределах 7-17%. Превышение этой величины недопустимо, иначе могут произойти пол­ные исчезновения популяций.

Правило одного процента - изменение энергетики природной системы в пределах одного процента выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Эмпирически это правило подтверждает­ся исследованиями климата и других природных процессов.

Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные ци­клоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1% от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Пере­ход энергетики процесса за это значение обычно приводит к существен­ным аномалиям - резким климатическим отклонениям, переменам в ха­рактере растительности, крупным лесным и степным пожарам.

Как и в случае правила десяти процентов, многое зависит от состоя­ния природной системы, в которой происходят изменения. Это делает данное правило вероятным, дает лишь ориентиры, которым целесообраз­но следовать или учитывать возможную с большой вероятностью цепь событий, связанных с выходом системы из равновесного (квазистацио­нарного) состояния.

Особое значение правило данного процента имеет для глобальных сис­тем . Их энергетика, как предполагают, принципиально не может пре­взойти уровень примерно 0,2% от поступающей солнечной радиации (уровень энергетики фотосинтеза) без катастрофических последствий. Вероятно, это непреодолимый и недопустимый для человечества порог (из него следует и "ядерная зима").

Рис. 2. Тепловая энергия, теряющаяся при дыхании

Трофические цепи, которые начинаются с фотосинтезирующих организ­мов, называютцепями выедания (пастбищными, цепями потребления).

Цепи, которые начинаются с отмерших остатков растений, трупов и экс­крементов животных - детритные цепи разложения.

Трофические цепи не изолированы друг от друга; тесно переплетаясь, они образуют трофические сети . Благодаря трофическим связям в экоси­стеме происходит трансформация биогенных веществ и аккумуляция энергии с последующим распределением их между видами и популяциями. Чем богаче видовой состав, тем разнообразнее направление и скорость потоков энергии в экосистеме.

Трофические цепи питания основываются на:

- втором законе термодинамики, согласно которому некоторая часть энергии рассеивается и становится недоступной для использования в виде тепловой энергии;

В экосистемах разных типов мощность потоков энергии через цепи вы­едания и разложения различна:

В водных сообществах часть энергии, фиксированной одноклеточными водорослями, поступает к питающимся фитопланктоном животным, да­лее к хищникам и уже меньшая часть включается в цепи разложения;

В большей части экосистем суши наблюдается обратное соотношение. Так, в лесах более 90% ежегодного прироста растительной массы поступает через опад в детритные цепи.

Число звеньев в цепи питания может быть различным, но в основном их обычно бывает от 3 до 5.

Совокупность организмов, объединенных определенным типом питания, носит название"трофический уровень". Различают:

Первый уровень, который занимают автотрофы (продуценты);

Второй - растительноядные животные (консументы первого порядка);

Трофических уровней может быть и больше, когда учитываются пара­зиты, живущие на консументах предыдущих уровней.

Примером цепи питания может служить цепь питания биологического биоценоза.

Например, начинается цепь с улавливания солнечной энергии: цветком. Бабочка, питающаяся нектаром цветка, представляет собой второе звено в этой цепи. Стрекоза нападает на бабочку. А спрятавшаяся лягушка ловит стрекозу, но сама является добы­чей для ужа, который в свою очередь будет съеден ястребом. Цепь питания замкнулась. Потенциальным (но не обязательным) заключительным звеном пищевой цепи является человек.

Все рассмотренные выше процессы связаны с синтезом и трансфор­мацией органического вещества в трофических сетях и характеризуют "пастбищные цепи".

"Детритные цепи" начинаются с разложения мертвой органики особыми группами консументов - сапрофагами . Сапрофаги механически, а отчасти и химически, разрушают мертвое органическое вещество, подготавливая его к воздействию редуцентов. В наземных экосистемах этот процесс (по большей части) проходит в подстилке и в почве. Активное участие в раз­ложении мертвого органического вещества принимают почвенные беспо­звоночные животные (членистоногие, черви) и микроорганизмы. Процесс деструкции идет последовательно, сапрофаги меняют друг друга в соот­ветствии со спецификой видового питания. Механическое разрушение производят крупные сапрофаги (например, насекомые), а процесс мине­рализации осуществляют уже другие организмы (прежде всего бактерии и грибы).

Поскольку сообщества сапрофагов отличаются относительно слабой жесткостью организации, то в детритных цепях идут стохастические про­цессы формирования сапрофагов, отдельные их виды легко заменяются другими видами, велика роль внешних факторов среды обитания и кон­курентного исключения (Н.М. Чернова, Н.А. Кузнецова, 1986). То есть с уровня консументов поток органического вещества идет по разным груп­пам потребителей: живое органическое вещество идет по "пастбищным цепям", а мертвое - по "детритным цепям".

Продуктивность экосистемы

Зависимость между продуктивностью и климатическими характеристика­ми. Все организмы нуждаются для построения своих тел в веществе, а для поддержания своей жизнедеятельности - в энергии. Солнечный свет, двуокись углерода, вода и минеральные соли - это ресурсы, необходимые для создания первичной продукции. На скорость фотосинтеза оказывает существенное влияние и температура. Качество и количество света, наличие воды и биогенных элементов, а также температура - весьма изменчивые факторы, которые способны лимитировать первичную продукцию.

На каждый квадратный метр земной поверхности ежеминутно попа­дает от 0 до 5 Дж солнечной энергии . По спектральному составу только около 44% падающего коротковолнового света пригодно для синтеза, а значительная доля солнечной энергии растениям недоступна. Наиболее высокой эффективностью использования солнечной энергии обладают хвойные леса: 1-3% физиологически активной "радиации (ФАР) они превращают в биомассу. Листопадные леса превращают в биомассу только 0,5-1% ФАР, а пустыни еще меньше - 0,01-0,02%. Максимальная эффективность фотосинтеза зерновых культур при идеальных условиях не превышает 3-10%.

Использование доступного для растения света немного улучшается при хорошей обеспеченности и другими ресурсами.

Вода - незаменимый ресурс и как составная часть клетки, и как уча­стник фотосинтеза. Потому продуктивность всегда тесно связана с коли­чеством выпадающих осадков.

температура среды. Эта зависимость носит сложный характер.

Продукция наземного сообщества зависит и от содержания в почве не­обходимых для растений различных микроэлементов . Особенно большое влияние оказывают соединения азота. Причем их происхождение должно быть биологическим, т. е. результатом фиксации азота микроорганизма­ми, а не геологическим.

На продуктивность существенное влияние оказывает и деятельность человека . По мере развития сельского хозяйства в направлении получе­ния максимума продукции воздействие на природу, обусловленное пере­распределением энергии и веществ на поверхности Земли, постоянно возрастает. Совершенствование орудий труда, внедрение высокоурожай­ных культур и сортов, требующих большого количества питательных ве­ществ, стали резко нарушать природные процессы.

Разрушительно действуют необоснованные земледельческие приемы и сис­темы земледелия, которые вызывают:

Эрозию почв и утрату плодородного слоя;

Засоление и заболачивание орошаемых массивов;

Снижение биологического разнообразия естественных ландшафтов;

Загрязнение поверхностных и подземных вод остатками пестицидов и нитратов;

Исчезновение диких животных в результате разрушения мест их оби­тания и многое другое.

Для регулирования и решения этих проблем предлагают научно обос­нованные приемы и способы, позволяющие в определенных случаях лишь частично предотвратить или снизить нежелательные эффекты, воз­никающие при получении первичной биологической продукции. В по­следние десятилетия все активнее вводятся экологические ограничения.

Существует объективный природный предел - порог снижения есте­ственного плодородия, при приближении к которому вся техническая мощь человека становится менее эффективной. Во второй половине XX в. произошло существенное увеличение первичной биологической продук­ции за счет внедрения новых высокоурожайных сортов зерновых культур, применения большого количества минеральных удобрений и использо­вания средств защиты растений. Однако этот показатель перестал расти, что явилось отражением действия закона снижения энергетической эф­фективности природопользования .

Но численность человечества продолжает расти, а плодородной земли больше не становится. Поэтому увеличение КПД зеленых растений является наиболее насущной проблемой при решении первейших задач жизнеобеспе­чения человека. В табл. 4 проведен один из вариантов расчета первичной продукции земного шара по итогам исследований П. Дювиньо.

Экосистема	Поверхность, млн км 2	Выход фо­тосинтеза, %	Продуктивность, т/га	Общая продук­тивность органи­ческого вещест­ва млрд т/га
Леса	40,7	0,38		20,4
Степи	25,7	0,1	1,5	3,8
Пашни	14,0	0,25		5,6
Пустыни	54,9	0,01	0,2	1,1
Антарктида	12,7
Океан		0,05	0,8
Всего				60,9

Из данных табл. 4 видно, что экосистема океана дает половину всей продукции планеты, леса - третью часть, а пашни (вместе со степями) - около одной десятой.

При подсчете вторичной продукции экосистем производят вычисле­ния отдельно для каждого трофического уровня, потому что при движе­нии энергии от одного трофического уровня к другому она прирастает за счет поступления с предыдущего уровня. При изучении общей продук­тивности экосистемы следует помнить, что прирост вторичной продук­ции всегда происходит не параллельно росту первичной, а за счет унич­тожения какой-то ее части. То есть происходит как бы изъятие, вычита­ние вторичной продукции из общего количества первичной. Поэтому оценку продуктивности экосистем всегда проводят по первичной про­дукции. В целом вторичная продуктивность колеблется в пределах от 1 до 10%, а это в свою очередь зависит от свойств животных и особенно­стей поедаемого или корма.

Похожая информация.

Правило Линдемана (10%)

Сквозной поток энергии, проходя через трофические уровни биоценоза, постепенно гасится. В 1942 г. Р. Линдеман сформулировал закон пирамиды энергий, или закон (правило) 10%, согласно которому с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой, более высокий ее уровень (по «лестнице»: продуцент - консумент - редуцент) в среднем около 10% поступившей на предыдущий уровень экологической пирамиды энергии. Обратный поток, связанный с потреблением веществ и продуцируемой верхним уровнем экологической пирамиды энергии более низкими ее уровнями, например, от животных к растениям, намного слабее - не более 0,5% (даже 0,25%) от общего ее потока, и потому говорить о круговороте энергии в биоценозе не приходится.

Если энергия при переходе на более высокий уровень экологической пирамиды десятикратно теряется, то накопление ряда веществ, в том числе токсичных и радиоактивных, в примерно такой же пропорции увеличивается. Этот факт фиксирован в правиле биологического усиления. Оно справедливо для всех ценозов. В водных биоценозах накопление многих токсичных веществ, в том числе хлорорганических пестицидов, коррелирует с массой жиров (липидов), т.е. явно имеет энергетическую подоснову.

Экологические пирамиды

Для наглядности представления взаимоотношений между организмами различных видов в биоценозе принято использовать экологические пирамиды, различая пирамиды численности, биомасс и энергии.

Среди экологических пирамид наиболее известными и часто используемыми являются:

§ Пирамида численности

§ Пирамида биомасс

Пирамида численности. Для построения пирамиды численности подсчитывают число организмов на некоторой территории, группируя их по трофическим уровням:

§ продуценты - зеленые растения;

§ первичные консументы - травоядные животные;

§ вторичные консументы - плотоядные животные;

§ третичные консументы - плотоядные животные;

§ га-е консументы («конечные хищники») - плотоядные животные;

§ редуценты - деструкторы.

Каждый уровень изображается условно в виде прямоугольника, длина или площадь которого соответствуют численному значению количества особей. Расположив эти прямоугольники в соподчиненной последовательности, получают экологическую пирамиду численности (рис. 3), основной принцип построения которой впервые сформулировал американский эколог Ч. Элтон Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 3. Экологическая пирамида численности для луга, поросшего злаками: цифры - число особей

Данные для пирамид численности получают достаточно легко путем прямого сбора образцов, однако существуют и некоторые трудности:

§ продуценты сильно различаются по размерам, хотя один экземпляр злака или водоросли имеет одинаковый статус с одним деревом. Это порой нарушает правильную пирамидальную форму, иногда давая даже перевернутые пирамиды (рис. 4) Там же.;

Рис.

§ диапазон численности различных видов настолько широк, что при графическом изображении затрудняет соблюдение масштаба, однако в таких случаях можно использовать логарифмическую шкалу.

Пирамида биомасс. Экологическую пирамиду биомасс строят аналогично пирамиде численности. Ее основное значение состоит в том, чтобы показывать количество живого вещества (биомассу - суммарную массу организмов) на каждом трофическом уровне. Это позволяет избежать неудобств, характерных для пирамид численности. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества соответствующего уровня, отнесенной к единице площади или объема (рис. 5, а, б) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в абсолютном большинстве случаев масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, значительно меньше массы этих продуцентов, а масса вторичных консументов значительно меньше массы первичных консументов. Биомассу деструкторов принято показывать отдельно.

Рис. 5. Пирамиды биомасс биоценозов кораллового рифа (а) и пролива Ла-Манш (б): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 2

При отборе образцов определяют биомассу на корню или урожай на корню (т.е. в данный момент времени), которая не содержит никакой информации о скорости образования или потребления биомассы.

Скорость создания органического вещества не определяет его суммарные запасы, т.е. общую биомассу всех организмов каждого трофического уровня. Поэтому при дальнейшем анализе могут возникнуть ошибки, если не учитывать следующее:

* во-первых, при равенстве скорости потребления биомассы (потеря из-за поедания) и скорости ее образования урожай на корню не свидетельствует о продуктивности, т.е. о количестве энергии и вещества, переходящих с одного трофического уровня на другой, более высокий, за некоторый период времени (например, за год). Так, на плодородном, интенсивно используемом пастбище урожай трав на корню может быть ниже, а продуктивность выше, чем на менее плодородном, но мало используемом для выпаса;

* во-вторых, продуцентам небольших размеров, например водорослям, свойственна высокая скорость роста и размножения, уравновешиваемая интенсивным потреблением их в пищу другими организмами и естественной гибелью. Поэтому продуктивность их может быть не меньше чем у крупных продуцентов (например, деревьев), хотя на корню биомасса может быть мала. Иными словами, фитопланктон с такой же продуктивностью, как у дерева, будет иметь намного меньшую биомассу, хотя мог бы поддерживать жизнь животных такой же массы.

Одним из следствий описанного являются «перевернутые пирамиды» (рис. 3, б). Зоопланктон биоценозов озер и морей чаще всего обладает большей биомассой, чем его пища - фитопланктон, однако скорость размножения зеленых водорослей настолько велика, что в течение суток они восстанавливают всю съеденную зоопланктоном биомассу. Тем не менее в определенные периоды года (во время весеннего цветения) наблюдают обычное соотношение их биомасс (рис. 6) Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004..

Рис. 6. Сезонные изменения в пирамидах биомассы озера (на примере одного из озер Италии): цифры - биомасса в граммах сухого вещества, приходящегося на 1 м 3

Кажущихся аномалий лишены пирамиды энергий, рассматриваемые далее.

Пирамида энергий. Самым фундаментальным способом отражения связей между организмами разных трофических уровней и функциональной организации биоценозов является пирамида энергий, в которой размер прямоугольников пропорционален энергетическому эквиваленту в единицу времени, т.е. количеству энергии (на единицу площади или объема), прошедшей через определенный трофический уровень за принятый период (рис. 7) Там же.. К основанию пирамиды энергии можно обоснованно добавить снизу еще один прямоугольник, отражающий поступление энергии Солнца.

Пирамида энергий отражает динамику прохождения массы пищи через пищевую (трофическую) цепь, что принципиально отличает ее от пирамид численности и биомасс, отражающих статику системы (количество организмов в данный момент). На форму этой пирамиды не влияют изменения размеров и интенсивности метаболизма особей. Если учтены все источники энергии, то пирамида всегда будет иметь типичный вид (в виде пирамиды вершиной вверх), согласно второму закону термодинамики.

Рис. 7. Пирамида энергии: цифры - количество энергии, кДж * м -2 *r -1

Пирамиды энергий позволяют не только сравнивать различные биоценозы, но и выявлять относительную значимость популяций в пределах одного сообщества. Они являются наиболее полезными из трех типов экологических пирамид, однако получить данные для их построения труднее всего.

Одним из наиболее удачных и наглядных примеров классических экологических пирамид служат пирамиды, изображенные на рис. 8 Николайкин Н. И. Экология: Учеб. для вузов / Н. И. Николайкин, Н. Е. Николайкина, О. П. Мелехова. - 3-е изд., стереотип. - М.: Дрофа, 2004.. Они иллюстрируют условный биоценоз, предложенный американским экологом Ю. Одумом. «Биоценоз» состоит из мальчика, питающегося только телятиной, и телят, которые едят исключительно люцерну.

Рис.

Правило 1% Экология. Курс лекций. Составил: к.т.н., доцент Тихонов А.И., 2002.. Точки Пастера, как и закон пирамиды энергий Р. Линдемана, дали повод для формулировки правил одного и десяти процентов. Конечно, 1 и 10 - числа приближенные: около 1 и примерно 10.

«Магическое число» 1% возникает из соотношения возможностей потребления энергии и «мощностей», необходимых для стабилизации среды. Для биосферы доля возможного потребления общей первичной продукции не превышает 1% (что следует и из закона Р. Линдемана: около 1% чистой первичной продукции в энергетическом выражении потребляют позвоночные животные как консументы высших порядков, около 10% - беспозвоночные как консументы низших порядков и оставшуюся часть - бактерии и грибы-сапрофаги). Как только человечество на грани прошлого и нашего веков стало использовать большее количество продукции биосферы (сейчас не менее 10%), так перестал удовлетворяться принцип Ле Шателье - Брауна (видимо, примерно с величины 0,5% от общей энергетики биосферы): растительность не давала прироста биомассы в соответствии с увеличением концентрации СО 2 и т.д. (прирост количества связанного растениями углерода наблюдался лишь в прошлом веке).

Эмпирически порог потребления 5 - 10% от суммы вещества, приводящий с переходом через него к заметным изменениям в системах природы, достаточно признан. Принят он главным образом на эмпирико-интуитивном уровне, без различения форм и характера управления в этих системах. Ориентировочно можно разделить намечающиеся переходы для природных систем с организменным и консорционным типом управления с одной стороны, и популяционных систем с другой. Для первых интересующие нас величины - порог выхода из стационарного состояния до 1% от потока энергии («нормы» потребления) и порог саморазрушения - около 10% от этой «нормы». Для популяционных систем превышение в среднем 10% объема изъятия приводит к выходу этих систем из стационарного состояния.

Дисциплина «Экология» рассматривает принципы управления природными и природно-антропогенными системами в процессе природопользования с целью обеспечения устойчивого развития данных систем. Для этого, прежде всего, необходимо знать и учитывать правила, принципы и законы функционирования биосферы.

Правила

Правило одного процента. согласно правилу одного процента изменение энергетики природной системы в пределах 1% (от немногих десятых до, как исключение, единиц процентов) выводит природную систему из равновесного (квазистационарного) состояния. Все крупномасштабные явления на поверхности Земли (мощные циклоны, извержения вулканов, процесс глобального фотосинтеза), как правило, имеют суммарную энергию, не превышающую 1 % от энергии солнечного излучения, падающего на поверхность нашей планеты. Переход энергетики процесса за это значение (1%) обычно приводит к существенным аномалиям: резким климатическим отклонениям, переменам в характере растительности, крупным лесным и степным пожарам.

Примечание. Особое значение Правило одного процента имеет для глобальных систем. Их энергетика, видимо, принципиально не может превзойти уровень примерно 0,2% от поступающей солнечной радиации (уровень энергетики фотосинтеза) без катастрофических последствий. Вероятно это непреодолимый порог и лимит для человечества (из него следует и «ядерная зима»).

Правило десяти процентов (закон пирамиды энергии) . В соответствии с законом пирамиды энергии, с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии. Закон пирамиды энергии позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические подсчеты.

Среднемаксимальный переход энергии (или вещества в энергетическом выражении) с одного трофического уровня экологической пирамиды на другой составляет 10% (правило 10%), может колебаться от 7 до 17%. Эта величина не приводит к неблагоприятным для экосистемы последствиям и поэтому может быть принята за норму для природопользования в хозяйственной деятельности человека. Превышение же этой величины недопустимо, так как в этом случае

могут произойти полные исчезновения популяций. Закон пирамиды энергий и правило десяти процентов служат общим ограничением в природопользовании для хозяйственной деятельности человека.

Правило обязательности заполнения экологических ниш. Пустующая экологическая ниша всегда бывает естественно заполнена. Экологическая ниша как функциональное место вида в экосистеме позволяет форме, способной выработать приспособительные особенности, заполнить эту нишу, но иногда это требует значительного времени.

Нередко так называемые экологические ниши являются всего-навсего обманом зрения (для специалистов). В действительности же экологические ниши заполнены порой самым неожиданным образом.

В связи с возможностью существования псевдопустующих экологических ниш никогда не следует торопиться с выводами о возможности заполнения этих ниш путем акклиматизации видов, так как акклиматизационные и реакклиматизационные работы будут эффективны лишь при действительном наличии свободных экологических ниш, что бывает крайне редко.

Примечание . Вероятным примером правила обязательности заполнения экологических ниш служит возникновение новых заболеваний, например, СПИДа (синдрома приобретенного иммунодефицита). Он был гипотетически предсказан более чем за 10 лет до выявления болезни как гриппоподобный вирус с высокой летальностью заболевших. Основанием для предсказания служило то, что победа над многими инфекционными болезнями человека высвободила экологические ниши, которые неминуемо должны были быть заполнены. Поскольку при экологическом дублировании, как правило, смена идет в направлении от более крупных по размерам и высокоорганизованных форм к менее крупным и организованным, было предположено, что одна из экологических ниш будет заполнена именно вирусом с высокой степенью изменчивости. Вирус гриппа имеет частоту мутации 1:10 5 при средней нормальной частоте процесса 1:10 6 . Вирус СПИДа еще более изменчив - у него регистрируется частота мутаций 1:10 4 . Таким образом, гипотеза, видимо оправдалась.

Правило неизбежных цепных реакций («жесткого» управления природой). «Жесткое» техническое управление природными системами и процессами чревато цепными природными реакциями, значительная часть которых экологически, социально и экономически не приемлема в длительном интервале времени. Пример с Аральской катастрофой. Переброска вод северных рек привела бы к нежелательным экологическим эффектам (затопление громадной площади земель, гибель лесных, нефтяных, газовых месторождений и др.)

Правило «мягкого» управления природой. «Мягкое» (опосредованное) управление природой вызывает желательные для человека цепные реакции.

«Мягкое» управление более предпочтительно, чем «жесткое» техногенное решение, несмотря на большие первоначальные затраты. Это правило целесообразного преобразования природы. В отличие от «жесткого» управления (см. Правило цепных реакций при «жестком» управлении) «мягкое» управление, основанное на восстановлении бывшей естественной продуктивности экосистем или её повышении путем целенаправленной и основанной на использовании объективных законов природы серии мероприятий, позволяет направлять природные цепные реакции в благоприятную для хозяйства и жизни людей сторону. Примером может служить сопоставление двух форм ведения лесного хозяйства – сплошнолесосечных («жесткое» воздействие) и выборочных рубок («мягкое» воздействие). Считается экономически более рентабельной сплошная рубка, при которой в один прием забирается вся древесина. При выборочной рубке возникает много осложнений технического порядка, и поэтому себестоимость заготовки древесины оказывается дороже. При этом предполагается, что на сплошных лесосеках лес можно и нужно восстанавливать путем его массовой посадки (и это мероприятие обходится в целом недорого). Однако при сплошных рубках постепенно теряется сама лесная среда, что ведет к падению уровня рек, в других местах – к заболачиванию, зарастанию лесосеки нелесными видами растений, препятствующим росту леса, возникновению очагов размножения вредителей леса и др. неблагоприятным последствиям. Более низкие начальные затраты «жесткого» мероприятия дают цепь ущербов, требующих затем больших расходов на их ликвидацию. Наоборот, при выборочных рубках восстановление леса облегчается из-за сохранения лесной среды. Повышенные начальные затраты постепенно окупаются в результате предотвращения экологических ущербов.

Переход от «мягкого» к «жесткому» управлению целесообразен лишь при одновременной замене экстенсивных форм хозяйства предельно интенсивными и, как правило, в пределах относительно коротких интервалов времени. В долгосрочной перспективе эффективно только «мягкое» управление природными процессами. См. также Принципы преобразования природы.

Правило «Экологично-экономичное». Нельзя противопоставлять экономику и экологию. Нельзя снижать темпы индустриализации – это будет означать своего рода экономический утопизм, точно также нельзя снижать усилия в области экологии – это будет экологический экстремизм. Решение вопроса находится где-то посередине.

Правило экономико-экологического восприятия. Нельзя иметь ввиду, что число степеней свободы в действиях наших потомков будет убывать, а не возрастать. Мы живем в кредит у наших внуков. Потомки будут платить очень дорого по векселям природы, значительно дороже, чем мы.

Правило основного обмена, о преимуществе расхода вещества и энергии на самоподдержание системы. Соотношение между основным обменом и полезной работой в человеческом хозяйстве до определенной степени можно улучшить, как и любой КПД. Для механических систем он может быть весьма высок, хотя не достигает никогда 100 %, эффективность сложных динамических систем лишь на короткое время может достигать относительно больших значений, но не более 30%. Остальное идет на внутренний обмен, иначе бы не существовали бы сами системы. Долгоживущие крупномасштабные экосистемы нельзя приравнивать к короткоживущим механическим системам. В живых системах много «горючего» уходит на «ремонт» на самоподдержание и саморегуляцию, а при расчете КПД двигателей не учитываются расходы энергии на ремонт и т.д.

Правило интегрального ресурса. Конкурирующие в сфере использования конкретных природных систем отрасли хозяйства неминуемо наносят ущерб друг другу тем сильнее, чем значительнее они изменяют совместно эксплуатируемый экологический компонент или всю экосистему в целом. Правило интегрального ресурса ещё одно прикладное следствие закона внутреннего динамического равновесия. Например, в водном хозяйстве гидроэнергетика, транспорт, коммунальное хозяйство, орошаемое земледелие и рыбная промышленность связаны таким образом, что в наименее выигрышном положении оказывается промысел рыбы. Чем полнее гидроэнергетическоеиспользование вод, тем сложнее ведение других отраслей водного хозяйства: развитие водного транспорта осложняет другие способы использования воды, а орошение вызывает затруднения в сопряженных формах эксплуатации вод.

Правило демографического насыщения. В глобальной или регионально изолированной совокупности количество народонаселения соответствует максимальной возможности поддержания его жизнедеятельности, включая все аспекты сложившихся потребностей человека.

По сути, данное правило гласит, что человек, как и любой другой биологический вид, будет увеличивать свою численность до максимально возможных размеров, которые определяются емкостью среды, и не более. Однако человечество создает давление на среду не столько биологически, сколько техногенно. Фактически сейчас в мире наблюдается не демографическое насыщение, а с учетом всех потребностей человека, а техническое перенасыщение. Несоблюдение правила демографического

насыщения дает резкий дисбаланс в системе взаимоотношений «человек-природа». Теоретически возможна ситуация, когда реализуются ограничивающие механизмы и произойдет демографическая катастрофа (резкое снижение численности популяции человека).

Правило исторического роста продукции за счет сукцесснонного омоложения экосистем. так как чистая продуктивность сообщества максимальна на ранних стадиях развития экосистем, основным источником роста продукции в ходе исторического развития общества было сукцессионное омоложение экосистем. (Сукцессия – смена одного сообщества организмов (биоценозов) другими в определенной последовательности).

Чистая продуктивность сообщества (годовой прирост биомассы) велика на ранних стадиях развития и практически равна нулю в зрелых экосистемах. Изначально сукцессионно зрелые экосистемы были основой для собирательства и охоты. С определенного момента они начинают сменяться производственными ценозами. В последних выход чистой продукции выше. Ранее по мере роста численности населения происходило увеличение площади омоложенных систем экстенсивный путь развития сельскохозяйственного производства. Далее включается следующий механизм повышения продуктивности экосистемы: интенсивный путь развития – увеличение количества энергии, вкладываемой в производство. Однако и этот механизм не безграничен. Наступает момент, когда дополнительное вложение энергии в агроэкосистему приводит к ее разрушению, так как наступает энергетический предел. Современный исторический финал такого развития - переход на эксплуатацию предельно омоложенных экосистем с резким скачком энергозатрат. Экосистемные методы допинга с помощью сукцессионного омоложения практически исчерпаны. дальнейшее вложение антропогенной энергии в земледелие приведет к разрушению природных структур, поэтому потребуются другие технологии – более эффективные и малоэнергоемкие.

Правило ускорения исторического развития. чем стремительнее под воздействием антропогенных факторов изменяется среда обитания человека и условия ведения им хозяйства, тем скорее по принципу обратной связи происходит перемена в социально-экологических свойствахчеловека, экономическом и техническом развитии общества. Эта система имеет тенденцию к самоускорению.

Например, в ответ на ухудшающиеся показатели среды жизни, вызванные антропогенной деятельностью, возникают механизмы, стремящиеся ее улучшить (смена поколений техники, ресурсберегающее наукоемкое производство, демографическое регулирование). Вопрос лишь в том, насколько ускорение исторического развития будет соответствовать в действии правилу демографического насыщения и принципа Ле Шателье-Брауна.

Пока историческое развитие явно отстает и это создает опасность для благополучия людей.