Железы кожные железы. Кожные железы Кожных желез

Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты Сотская Мария Николаевна

Кожные железы

Вся кожа густо пронизана многочисленными железами, имеющими эпидермальное происхождение. По строению кожные железы разделяют на два типа: трубчатые и альвеолярные. К трубчатым относят потовые железы, к альвеолярным - сальные.

Из книги Лечение кошек автора Константинова Екатерина Александровна

Грибковые и кожные заболевания Существует большое количество разновидностей грибковых заболеваний. Ниже приводятся наиболее часто встречающиеся у кошек болезни данной группы. Грибковые заболевания чрезвычайно заразны. Нарушение гигиенических норм, испорченный корм,

Из книги Среднеазиатская овчарка автора Ермакова Светлана Евгеньевна

Рак миндалин и щитовидной железы Оба заболевания встречаются редко, отличаются быстрым ростом и метастазированием. Как и при доброкачественных, при раковых новообразованиях щитовидной железы поражается в основном 1 ее доля, а оперативное лечение сопряжено с

Из книги Пекинес. День за днем. автора Волкова Лидия Васильевна

Анальные железы Проблема анальных желез, расположенных в небольшой зоне под хвостом, актуальна практически для всех декоративных пород с короткой поясницей, которые в силу этого не в состоянии дотянуться до этой области и обслужить себя самостоятельно. Поэтому, хотя и

Из книги Допинги в собаководстве автора Гурман Э Г

Кожные заболевания Если структура шерсти собаки изменилась, появилась перхоть, а на каких-то участках – облысение, волоски стали тусклыми, тонкими, а вся шерсть сваливается, несмотря на правильный уход, то такие признаки могут свидетельствовать о кожном заболевании,

Из книги Канарейки автора Жалпанова Линиза Жувановна

Кожные заболевания. Дерматит Дерматит появляется в результате несоблюдения санитарных норм по содержанию животных. Это может быть раздражение кожи грубой подстилкой, ошейником, аллергенами, а также солнечными и радиоактивными излучениями.Дерматит – это глубокое

Из книги Лечение собак: Справочник ветеринара автора Аркадьева-Берлин Ника Германовна

Из книги Лошади автора Герасимов Алексей Евгеньевич

Кожные заболевания. Лишай Возбудитель стригущего лишая – трихофитон – устойчив во внешней среде. Источником заражения могут быть любые другие, уже больные животные, а также предметы по уходу – такие, как щетка, поводок, игрушки и др.Стригущий лишай – одно из кожных

Из книги Кожа и шерстный покров собаки. Научный, ветеринарный и косметологический аспекты автора Сотская Мария Николаевна

Из книги автора

Кожные грибковые заболевания Они вызываются грибками рода Achorion и Trichophiton. Эти инфекции являются очень опасными, птицы быстро заражаются ими друг от друга.Признаком заболевания является белесый налет, образующийся на коже головы и вокруг клюва. Через несколько дней он

Из книги автора

Кожные заболевания У лошадей часто встречаются такие поражения кожного покрова, как бородавки, экзема, чесотка, язвы, фурункулы, лишаи. Основным народным средством лечения является смазывание пораженных участков соком чистотела, купание в его настоях и отварах. Не менее

Из книги автора

Потовые железы Эти железы имеют вид длинной трубки, конец которой нередко свернут в клубочек, а остальная часть обычно извита в виде штопора. Стенки потовой железы состоят из однослойного кубического эпителия, покрытого снаружи слоем гладких мышечных волокон.

Из книги автора

Сальные железы Рис. 15. Сальная железаАльвеолярные, т. е. мешковидные, функционирующие по голокриновому типу сальные железы встречаются на фолликулах первичных и вторичных волос во всех областях тела. При секреции этого типа эпителиальные клетки железы претерпевают

Из книги автора

Околоанальные железы Довольно много проблем, связанных со здоровьем собак, заключается в нарушениях функций околоанальных (параанальных) желез, правильнее называемых анальными сумками. Они имеют бобовидную форму и расположены симметрично рядом с анальным отверстием, а

Из книги автора

Кожные новообразования Определенную наследственную обусловленность показывают и гладкие, и бугристые опухоли кожи, которые широко распространены у собак всех пород. К ним относятся липомы, папилломы и бородавки, а также злокачественные новообразования, к счастью,

КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ

(glandulae cutis), одно- и многоклеточные производные эпидермиса кожи животных. Выделяют на поверхность кожного покрова разл. вещества, к-рые образуют смазку, способствуют терморегуляции организма, выведению продуктов распада, могут участвовать в хемокоммуникации, защите и нападении и т. п. У беспозвоночных широко распространены одноклеточные К. ж., имеются также и многоклеточные: слизистые (у аннелид и моллюсков), слюнные, паутинные, восковые, ядовитые и пахучие (особенно у пауков и насекомых). У круглоротых и рыб К. ж. одноклеточные, гл. обр. многочисл. бокаловидные летки, выделяющие слизь на поверхность кожи (могут также выделять феромоны, регулирующие половое и социальное поведение). У миног и нек-рых рыб есть скопления одноклеточных ядовитых К. ж.; у последних они связаны с иглами и шипами. Железистый характер имеют и органы свечения глубоководных рыб. У земноводных многочисленны многоклеточные К. ж. (у лягушки ок. 300 тыс.) 2 осн. типов - слизистые и зернистые. Функция слизистых желёз - поддержание кожи во влажном состоянии (что необходимо для газообмена при кожном дыхании). Секрет зернистых К. ж. обычно ядовит, у нек-рых хвостатых земноводных служит для привлечения самок. У безногих земноводных в переднем отделе каждого сегмента их кольчатого тела имеются особые гигантские К. ж., продуцирующие ядовитый секрет. Кожа пресмыкающихся лишена слизистых желёз (с утратой кожного дыхания), у них имеются разнообразные мелкие К. ж., к-рые, как правило, скрыты разл. роговыми наростами и порами; у крокодилов и черепах есть крупные мускусные железы. У птиц К. ж. отсутствуют, за исключением копчиковой железы (наиб, развитой у водоплавающих), а также желёз слухового прохода нек-рых куриных. Кожа млекопитающих богата многоклеточными потовыми и сальными железами, образующими разл. специфич. железистые поля и органы. Многие К. ж. млекопитающих выделяют пахучий секрет, влияющий на поведение животных. Модифицированными железами кожного происхождения являются молочные железы.

.(Источник: «Биологический энциклопедический словарь.» Гл. ред. М. С. Гиляров; Редкол.: А. А. Бабаев, Г. Г. Винберг, Г. А. Заварзин и др. - 2-е изд., исправл. - М.: Сов. Энциклопедия, 1986.)

Смотреть что такое "КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ" в других словарях:

О коже как материале см. Кожевенное производство. Кожа наружный покров организма животного, защищая тело от широкого спектра внешних воздействий, участвует в дыхании, терморегуляции, обменных и многих других процессах. Кроме того, кожа… … Википедия

Представляют собою органы, предназначенные для приготовленияособого рода соков или форменных элементов, выводимых ими обыкновеннопутем выводных протоков или в полости тела или наружу. Сюда, следоват.,относятся все Ж. полости рта в… … Энциклопедия Брокгауза и Ефрона

Представляют собой органы, предназначенные для приготовления особого рода соков или форменных элементов, выводимых ими обыкновенно путем выводных протоков или в полости тела, или наружу. Сюда, следовательно, относятся все Ж. полости рта и… … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Кожные железы у самцов некоторых пресмыкающихся и млекопитающих, выделяющие сильно пахучее вещество Мускус; его запах служит главным образом для привлечения особей др. пола и маркировки занятой животным территории. Особенно развиты М. ж.… … Большая советская энциклопедия

Кожные железы у самцов нек рых пресмыкающихся (крокодилы, гаттерия, змеи) и млекопитающих (кабарга, овцебык, бобр, выхухоль). Выделяют пахучее в во мускус …

Кожные железы млекопитающих, выделяющие пот. У человека расположены преим. на лице, ладонях, подошвенных, паховых и подмышечных поверхностях … Естествознание. Энциклопедический словарь

Экзокринные железы, выделяющие пахучий секрет, служащий для защиты и выполняющий многочисл. функции по хемокоммуникации привлечение особей противоположного пола, мечение территории, сигналы сбора и тревоги и т. п. (см. ФЕРОМОНЫ). Среди… …

ПАХУЧИЕ ЖЕЛЕЗЫ, экзокрннные железы, выделяющие пахучий секрет, служащий для защиты и выполняющий мно гочисл. функции по хемокоммуника цни привлечение особей противоположного пола, мечение территории, сигналы сбора и тревоги и т. п. (см. Феромоны) … Википедия

- (от греч. holos весь и krino выделяю), железы, клетки к рых (в отличие от клеток мерокриновых желёз) при секреции полностью разрушаются и всё их содержимое превращается в секрет. Пополнение убыли клеток происходит путём размножения недифференцир … Биологический энциклопедический словарь

Кожные железы у самцов некоторых пресмыкающихся (крокодилы, гаттерия, змеи) и млекопитающих (кабарга, овцебык, бобр, выхухоль). Выделяют пахучее вещество мускус. * * * МУСКУСНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ МУСКУСНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ, кожные железы у самцов некоторых… … Энциклопедический словарь

Книги

Ваш семейный доктор. Лечение и профилактика болезней , Доун Харпер , Уникальное собрание сведений и советов, относящихся к наиболее распространенным заболеваниям, недомоганиям, аллергическим реакциям и другим проблемам со здоровьем, с которыми сталкиваются… Категория: Домашний доктор Издатель: Контэнт ,
Гепатоидные кожные железы млекопитающих , Шабадаш С.А. , Монография представляет собой первую за последние 50 лет попытку определения критериев выделения четвертого типа (помимо сальных, апокриновых и эккриновых) кожныхжелез млекопитающих -… Категория: Биология Издатель: Товарищество научных изданий КМК , Производитель:

наружный покров тела животных. Этот термин обычно относится только к позвоночным. В данной статье описана кожа человека. У взрослых она имеет площадь примерно 2 м 2 .

Функции.

Кожа играет роль защитного покрытия, предохраняет организм от высыхания, а также выполняет ряд других функций. Снабженная многочисленными нервными окончаниями, она представляет собой важный орган чувств. В качестве органа выделения удаляет из организма воду, наряду с почками контролируя водный баланс. Посредством изменения интенсивности кровотока в коже и испарения пота с ее поверхности регулируется температура тела. В эпидермисе под действием солнечного света или искусственного ультрафиолетового излучения синтезируется витамин D.

Структура.

Кожу образуют два различных по происхождению слоя клеток: наружный – эпидермис, внутренний – дерма (или собственно кожа). Имеются также придатки кожи: ногти, железы и волосы. Общая толщина обоих слоев кожи – от 6 мм на подошве до 0,8 мм и менее на веке или барабанной перепонке. С подлежащими тканями кожу связывает рыхлый соединительнотканный слой подкожной клетчатки. В некоторых местах тела, например на тыльной стороне кисти, эта связь настолько слаба, что кожа может скользить при движениях по подлежащим тканям.

Эпидермис.

Клетки, из которых образованы разные слои эпидермиса, различаются по структуре. В эпидермисе нет ни кровеносных, ни лимфатических сосудов, но он пронизан множеством чувствительных нервных окончаний. Самый наружный (роговой) слой эпидермиса состоит из нескольких рядов погибших клеток, заполненных кератином («роговым» белком). Поверхностный слой отмерших клеток постоянно слущивается. Промежуточный, т.н. блестящий слой эпидермиса тонок, состоит из одного или двух рядов клеток, содержащих гранулы белка-предшественника кератина. Расположенный глубже ростковый слой эпидермиса составляют несколько рядов клеток, которые активно размножаются и мигрируют в направлении наружного слоя. На этом пути клетки претерпевают изменения, главное из которых накопление и постепенное заполнение клеток кератином, т.е. ороговение, что в конце концов приводит к их гибели и превращению в чешуйки, слущивающиеся с рогового слоя.

Дерма

– плотный слой кожи, образованный в основном сетью соединительнотканных волокон и содержащий живые клетки нескольких типов. Прочность этого слоя позволяет получать из кожи животных кожевенные изделия путем химической выделки. Дерму пронизывают кровеносные и лимфатические сосуды и нервы. В ней содержатся специализированные нервные окончания, волосяные фолликулы и кожные железы, а также гладкомышечные (непроизвольно сокращающиеся) волокна. Последние чаще всего связаны с волосяными фолликулами, и их количество в разных участках кожи варьирует. Наконец, в дерме могут присутствовать некоторые произвольные мышцы (мимические), расположенные главным образом в области лица; их сокращение обеспечивает подвижность отдельных участков кожи.

Придатки кожи.

Ногти, кожные железы и волосы во время эмбриогенеза развиваются из эпидермиса и впоследствии сохраняют с ним постоянную связь.

Ногти

образованы погибшими, сильно кератинизированными и отвердевшими клетками. Ногтевая пластинка, удлиняющаяся примерно на 1 мм в неделю, образуется в ростковом слое, в который погружен корень ногтя.

Кожные железы.

Имеется несколько типов кожных желез. Среди экскреторных (выделительных) наиболее важны потовые и сальные железы.

Потовые железы относятся к двум типам: эккриновые, выделяющие на поверхность кожи жидкий пот, и апокриновые, дающие концентрированный пот с характерным запахом. Функция эккриновых желез – обильное потоотделение, а также потеря незначительной части воды в процессе газообмена через эпидермис. Эккриновых потовых желез гораздо больше, чем апокриновых, но они полностью отсутствуют на отдельных участках тела. Больше всего эккриновых желез на коже ладоней и подошв (до 420 на см 2). Каждая железа представляет собой тонкую, на конце частично свернутую в клубок трубочку, соединенную протоком с порой (отверстием) на поверхности кожи. Апокриновые железы намного крупнее эккриновых и располагаются лишь в определенных местах, таких, как подмышечные впадины, соски и околососковые кружки, наружные половые органы и анальное отверстие.

Сальные железы выделяют жировую смазку. Бóльшая их часть открывается в волосяные фолликулы, через которые секрет попадает на поверхность кожи, но некоторые сообщаются с кожной поверхностью непосредственно. Сальная железа состоит из нескольких долек (альвеол) с общим выводным протоком.

Волосы.

Кожа большей части тела имеет в разной степени развитый волосяной покров. Полностью отсутствуют волосы лишь на коже ладоней и подошв.

Поверхность кожи

неодинакова на разных участках тела. Почти везде заметно тонкое переплетение складок. В местах гибких сочленений, например на кисти и запястье, возникают бороздки сгиба. Морщины, появляющиеся, к примеру, на коже лба, – результат сокращений мимических мышц, с возрастом усугубляемый утратой эластичности кожи. На ладонях, подошвах и подушечках пальцев рук и ног гребешки и бороздки эпидермиса складываются в своеобразные узоры, отпечатки которых широко используют в криминалистике для идентификации личности. Изучение таких отпечатков называется дерматоглификой.

Цвет.

Окраска кожи (пигментация) варьирует от самой светлой у европейцев до наиболее темной у африканцев или индийцев, включая особый желто-коричневый оттенок у китайцев, эскимосов или североамериканских индейцев. У всех народов кожа содержит три пигмента, определяющих ее окраску: меланин – его темно-коричневые гранулы заполняют эпидермальные клетки; меланоид – похожий на меланин пигмент, растворенный в эпидермисе; и каротин – оранжевый пигмент, содержащийся в погибших эпидермальных клетках и в подкожной жировой клетчатке. Разнообразие оттенков кожи определяется различным содержанием в ней пигментов, прежде всего меланина, но зависит и от того, насколько пигментированный наружный слой эпидермиса экранирует просвечивающий сквозь кожу цвет крови, а также от оттенка самой крови. Некоторые места тела, такие, как соски и околососковые кружки, всегда окрашены темнее. Веснушки и родимые пятна, альбинизм, а также возникающий под действием солнечного света или искусственного ультрафиолетового излучения загар обусловлены различными изменениями выработки кожных пигментов. Общая окраска кожи, включая как нормальный вариант, так и отклонения от него (альбинизм, веснушки и родимые пятна), определяется наследственностью. Наследование цвета кожи проявляется в межрасовых браках; например, дети от брака светлокожих с темнокожими могут иметь переходную окраску кожи либо походить на одного из родителей.

Специальность ВАК РФ03.00.08
Количество страниц 508

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ГЕПАТОИДНЫХ ЖЕЛЕЗ МЛЕКОПИТАЮЩИХ (литературный обзор)

1.1. Кожные запаховые органы млекопитающих: топография,роение и функции.

1.2. Открытие гепатоидных желез: морфология и функция желез этого типа у Хищных и Парнокопытных.

1.3. езновениеедений о гепатоидных железах из научной литературы, приведшее к ошибочной идентификации типов желез

2.РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ С ЭЛЕМЕНТАМИ ОБСУЖДЕНИЯ

2.1. Материал и методы.-

2.2. Строение кожных железых органов некоторых видов Хищных Carnivora и Парнокопытных Artiodactyla.

2.2.1. Циркуманальная область домашнейбаки Canls famlllarls.

2.2.2. Циркуманальная область диких видов вых Canidae

2.2.3. Хвовая железа домашней кошки Fells domestlcus.

2.2.4. Анальные мешки Кошачьих Felidae: домашняя кошка Fells domestlcus, р Fells lynx и тигр Panthera tlgrls

2.2.5. Различные железы Полорогих Bovidae

2.2.6. Железы конечностей Оленьих Cervidae: межпальцевая железа лося Alces alces и тарзальная железа северного оленя КапдНег taranclus

2.2.7. Хвовая железа вых Сапае

2.2.8. Гогенез гепатоидных желез

3. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Отличительные черты гепатоидного ацин

3.2. Половой диморфизм. ..

3.3. Гистологические варианты,.

3.4. Морфо-функциональная характерика гепатоидных желез млекопитающих

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Кожа млекопитающих представляет: собой огромную железистую систему, состоящую, как принято считать, из желез трех типов, подразделяющихся по типу секреции на сальные железы (СЖ), апокриновые железы (АЖ) и эккриновые железы (ЭЖ). Эти сведения устоялись в литературе последних 50 лет, их можно встретить в руководствах и специальных монографиях по зоологии, гистологии, дерматологии, ветеринарии. Однако во всех этих многочисленных трудах, за исключением двух (Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих, 1988; Соколов, Чернова, 2001), нет упоминания о четвертом типе кожных желез млекопитающих, который обнаружили и исследовали представители австрийской гистологической школы (5сЬа££ег, 1923, 1940) . "^Гепатоидные железы (ГЖ), которые прежде описывали как необычные СЖ, за 17-летний период их исследования были описаны у 13 видов животных. Их главное отличие от СЖ заключается в особом строении и особых тинкториальных свойствах ацинуса, в существовании в ацинусе сети межклеточных секреторных канальцев, в которые мерокриновым путем выделяется жидкий секрет, не содержащий липидов. СЖ секретируют, в отличие от ГЖ, голокриновым путем. Некоторые ГЖ выделяют секрет с сильным, стойким запахом; ГЖ хвостовой железы кошки и лисицы, зароговой железы серны являются железами гона. Однако с начала 1950-х годов и по настоящее время никому из; исследователей не удалось подтвердить критерии существования ГЖ как самостоятельного железистого типа. Межклеточные канальцы либо не замечали, либо считали артефактом. В наиболее широко исследованном железистом органе, который в свое время был описан как первый пример ГЖ - в циркуманальных железах собаки, авторы не видят ни межклеточных канальцев, ни даже выводных протоков, хотя в существовании последних в старой литературе сомнения не возникали. В результате данные железы описаны как несекретирующие (абортивные) СЖ, эндокринные железы, железы неясной природы или аналог эпидермиса.

Настоящая работа актуальна тем, что призвана восполнить имеющийся в литературе пробел и установить, действительно ли существует четвертый тип кожных желез млекопитающих, обладающий мерокриновой секрецией. В частности, являются ли циркуманальные железы собаки экзокринными железами и железы ли они? Первооткрыватель ГЖ Шаффер неоднократно высказывал уверенность в том, что данный тип желез распространен значительно шире, чем это было известно в его время (ЗсЬа££ег, 1923, 1924 а, 1926, 1927, 1940). Кто прав и кто ошибался - Шаффер и несколько его учеников, исследовавших строение и функцию ГЖ у 13 видов животных, или все последующие исследователи, создавшие в высшей степени противоречивую литературу даже в отношении одного железистого органа одного вида? Ответ на этот вопрос позволит пересмотреть устоявшиеся представления о морфологии кожного покрова млекопитающих и классификацию кожных желез. Учитывая сигнальный характер исследуемых объектов, можно надеяться, что достоверные морфологические описания послужат базой для экологических и этологических исследований в зоологии.

Диссертация построена по традиционному плану, состоит из трех разделов. В связи с особой: сложностью проблемы для удобства читателя в разделе «Гистогенез гепатоидных желез» собственные данные и их обсуждение совмещены. Иллюстративный, материал вынесен в Приложение.

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

1. В классе Млекопитающих у представителей отрядов Хищных и Парнокопытных имеется самостоятельный четвертый тип кожных желез - гепатоидные железы (ГЖ) . ГЖ представляют собой экзокринные сложные разветвленные альвеолярные железы, отличающиеся от кожных желез других типов (сальных, апокриновых и эккриновых) по распространению, строению, способу секреции и химической природе секрета.

2. ГЖ характеризуются локальным расположением: они присутствуют исключительно в составе комплексных специфических желез головы, анальной и паховой областей, хвоста и конечностей.

3. Морфологическим критерием выделения ГЖ как самостоятельного типа кожных желез служит уникальное строение ацинусов: многослойность, полигональная форма секреторных клеток, присутствие разветвленной сети межклеточных канальцев (диаметром 1-4 мкм); мерокриновый тип секреции; неупорядоченное расположение камбиальных клеток, обильная и интенсивно ацидофильная белковая цитоплазматическая зернистость, непикнотизированные ядра,

4. Морфо-функциональной единицей ГЖ следует считать единый комплекс кожных структур - дериватов волосяного фолликула: гепатоидную долю с ее системой выводных протоков и сопутствующими структурами (мышцами и в ряде случаев - цистернами), обеспечивающими депонирование, созревание и выделение секрета, а также примыкающие апокриновые и сальные железы. Этот комплекс вырабатывает и выделяет на поверхности кожи сложный по составу секрет (различные белки, гликопротеиды, липиды), количественная и качественная вариабельность которого чрезвычайно велика.

5. Секрет ГЖ всегда содержит белок в значительно больших количествах, чем секрет кожных желез всех других типов. Кроме того, некоторые ГЖ способны синтезировать также гидрофобные липиды и/или меланин (в разных количествах).

6. У Млекопитающих имеется группы ГЖ, различающиеся по морфологии, способу выделения секретируемого продукта и составу секрета: белковые (чисто белковый секрет выделяется мерокриновым путем); липид- и меланинсинтезирующие (сочетающие мерокриновую секрецию белка с голокриновой секрецией гидрофобных липидов и/или меланина - последнее только в предглазничных железах

Полорогих); промежуточные. В составе этих трех групп мы выделяем семь гистологических вариантов ГЖ, носящих черты органоспецифических структур.

7. Образование выводных протоков ГЖ - простоянно протекающий процесс, характеризующийся разрушением части секреторных клеток ацинуса путем нежирового лизиса (в белковых ГЖ) либо жирового перерождения и заменой секреторной функции окружающих клеток на опорную, что сопровождается изменением формы клетки и состава ее цитоплазмы (потеря липидов. или меланина, накапливание гликогена).

8. В ацинусах всех белковых ГЖ и некоторых ГЖ промежуточной группы образуются и затем смещаются в соединительную ткань цисты - полностью инкапсулированные и постоянно увеличивающиеся в числе и объеме образования, гомологичные широким выводным протокам ювенильных белок + липидсинтезирующих ГЖ. Содержимое цист не является секретом ГЖ; оно богато гидрофобными липидами, а их стенки - гликогеном.

9. В эмбриогенезе ГЖ имеют самостоятельную закладку, обладающую всеми характерными для желез этого типа признаками. Ювенильные ГЖ - белок + липидсинтезирующие, не обладают половым диморфизмом и не содержат цист. На последующих этапах постнатального онтогенеза «эмбриональные» ГЖ изменяются количественно (сильно увеличиваются в размерах по мере полового созревания и сохраняются в неизмененном виде у половозрелых особей) либо качественно (заменяются на ГЖ других гистологических вариантов).

10. В комплексных специфических железах ГЖ всегда соседствуют с апокриновыми железами, а во многих случаях еще и с сальными. В гистогенезе комплексных желез развитие ГЖ предшествует развитию сальных желез; в некоторых случаях имеет место сильно выраженная гетерохрония развития ГЖ относительно апокриновых желез.

11. Для ГЖ большинства гистологических вариантов характерен половой диморфизм. Обычно ГЖ сильнее развиты у самцов, а сопровождающие их апокриновые и сальные железы у самок, что обеспечивает сохранность и длительность функционирования пахучих меток самок, а также половые различия запаха метки.

12. Комплексные железы, в состав которых входят ГЖ, относятся к сигнальным. Они выделяют пахучие вещества, которые участвуют как в прямой химической коммуникации (присутствуют на коже и волосах и воспринимаются при взаимных обнюхиваниях), так и в опосредованной - непроизвольно или умышленно наносятся на предметы окружающей среды или сородичей. Этому способствует локализация таких желез на переднем и заднем участках тела и конечностях.

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год

1. Азбукина М.Д. Специфические кожные железы щенков американской норки (Mustela vison) // Сб. ст. НТИ ВНИИОЗ. -1970. Вып. 30. - С. 60-67.

2. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов H.A. Цитология, гистология и эмбриология. М. : Агропромиздат, 1987. - 448 с.

3. Анатомия домашних животных / Ред. А.И. Акаевский. -М.: Колос, 1984. 543 с.

4. Анатомия собаки / Ред. Б.М. Хромов. Л. : Наука, 1972. - 232 с.

5. Анатомия собаки / Ред. H.A. Слесаренко. М. : Колос, 2000. - Ч. 1. - 96 с.

6. Берстон М. Гистохимия ферментов. М. : Мир, 1965. -464 с.

7. Берченко Г.Н., Липкин С.М. Особенности исследования костной ткани // Микроскопическая техника / Ред. Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов. М., 1996. - С. 446-499.

8. Бродский В.Я. Трофика клетки. М.: Наука, 1966. -356 с.

9. Быков В.Л. Цитология и общая гистология. СПб. : Сотис, 2000 а. - 520 с.

10. Быков В.Л. Частная гистология человека. СПб.: Сотис, 2000 б. - 300 с.

11. Гистология, цитология и эмбриология / Ред. Ю.И. Афанасьев, H.A. Юрина. М.: Медицина, 1999. - 744 с.

12. Дейч А. Цитофотометрия белков // Введение в количественную гистохимию. М., 1969. - С. 359-372.

13. Евгеньева Т.П. Особенности гистогенеза клеток кожных специфических желез различных видов млекопитающих вкультурах II Структура, рост и некоторые аспекты гормональной регуляции развития специфических желез / Ред. Т.П. Евгеньева. М., 1994. - С. 21-39.

14. Заварзин A.A., Румянцев A.B. Курс гистологии. М. : Медгиз, 1946. - 724 с.

15. Зеликина Т.И., Шабадаш С. А. Гистохимическое исследование гликогена в нейронах Гассерова узла ежей во время зимней спячки // Доклады АН СССР. 1978. - Т. 240, № 4. - С. 967-970.

16. Иванов И.Ф., Ковальский П.А. Цитология, гистология, эмбриология. М. : Колос, 1976. - 447 с.

17. Игнатьева З.П. Очерки по истории развития нервной системы млекопитающих: 1: Эмбриогенез органов тактильной рецепции (вибрисс) у зрело- и незрелорождающихся форм // Архив анатомии, гистологии, эмбриологии. 1959. - Т. 36, № 5. - С. 32-41.

18. Клятис Б. Д. Изменчивость размеров и функциональной активности фиалковой железы песца // Воспроизводство и организация использования промысловых зверей и птиц в Сибири и на Дальнем Востоке. Иркутск, 1980. - С. 90-95.

19. Клятис Б. Д., Развозжаева Л. К., Тараненко С. Д. О значении фиалковой железы песца // Биология и патология пушных зверей. Петрозаводск, 1981. Т. 2. - С. 362-363.

20. Лилли Р. Патологическая техника и практическая гистохимия. М.: Мир, 1969. - 646 с.

21. Лойда 3., Госсрау Р., Шиблер Т. Гистохимия ферментов. М.: Мир, 1982. - 272 с.

22. Луппа X. Основы гистохимии. М.: Мир, 1980. - 344 с.

23. Матвеев B.C. Проблема гетерохроний, т.е. разновременности (асинхронности) в процессах развития всвете учения Ч. Дарвина // Журнал Общ. Биологии. 1959.- Т. 20, № 5. С. 359-369.

24. Международная гистологическая номенклатура. М.: Медицина, 1987. - 128 с.

25. Миславский А.Н. Материалы к гистологии сложных трубчатых (мерокриновых) желез кожи млекопитающих. Казань: изд-во Ун-та, 1909. 78 с.

26. Неклюдова Т.И. Морфология специфических кожных желез хищных млекопитающих на примере семейств Волчьи, Куньи, Виверровые, Гиеновые, Кошачьи (Carnivora: Canidae, Mustelidae, Viverridae, Hyaenidae, Felidae): Дис. канд. биол. наук. М., 1994. - 269 с.

27. Непомнящий H.H. Кошка в вашем доме. М. : Профиздат, 1990. - 230 с.

28. Непомнящий H.H. Сто кошачьих почему. М. : АО Журнал диалог, 1993. - 335 с.

29. Овсянников Н.Г., Поярков А.Д., Бологов В.П. Коммуникация и социальная организация // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 295-311.

30. Петской П.Г., Пичугин Ю.В., Синявина А.Н. О морфологии и функции фиалковой железы у песца // Труды Кировского сельскохоз. ин-та. 1971., - Т. 28. - С. 129139.

31. Пирс Э. Гистохимия. М.: изд-во ИЛ, 1962. - 963 с. Ричарде Д.С. Ваша кошка. - М.: Мир, 1994. - 166 с. Ромейс Б. Микроскопическая техника. - М. : изд-во ИЛ, 1953. - 718 с.

32. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника.- М.: Сов. Наука, 1957. 468 с.

33. Руководство по изучению кожного покрова млекопитающих / Ред. В.Е. Соколов, Р.П. Женевская. М., 1988. - 280 с.

34. Саркисов Д.С. Регенерация и ее клиническое значение.- М.: Медицина, 1970. 284 с.

35. Смирин В.М. Внешний вид и движение // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 64-67.

36. Соколов В.Е. Кожный покров млекопитающих. М.: Наука, 1973. - 488 с.

37. Соколов В.Е., Данилкин A.A. Запаховая сигнализация и обонятельное поведение копытных // Поведениемлекопитающих. М., 1977. - С. 107-123.

38. Соколов В.Е.:, Данилкин A.A. Сибирская косуля. М. : Наука, 1981. - 145 с.

39. Соколов В.Е., Евгеньева Т.П. Секреторные гранулы в специфической хвостовой железе оленя замбара (Cervus unicolor Kerr) // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 27 6, № б.- С. 1483-1487.

40. Соколов В.Е., Россолимо О.Л. Систематика и изменчивость // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. -С. 21-50.

41. Соколов В.Е., Степанова Л. В. Цитология секреции кожных трубчатых желез домашней овцы неапокриновый тип секреции в апокриновой железе // Доклады АН СССР. - 1987.- Т. 295, № 6. С. 1469-1473.

42. Соколов В.Е., Чернова О.Ф. Кожные железы млекопитающих. М.: ГЕОС, 2001. - 648 с.

43. Соколов В.Е., Шабадаш С. А. Гистохимические характеристики анальных мешков кошки // Известия АН СССР. Сер. биол. 1979. - № 6. - С. 896-911.

44. Соколов В.Е., Шабадаш С.А. Анальные мешки некоторых представителей отряда хищных обзор исследований и сравнительная гистохимия // Известия АН СССР, Сер. биол.- 1982. № 2. - С. 213-229.

45. Соколов В.Е., Бодяк Н.Д., Степанова Л.В. Новый тип железы в коже млекопитающих // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 309, № 2. - С. 501-504.

46. Соколов В.Е., Брундин А., Зинкевич" Э.П. Различия в химическом составе секретов кожных желез северного оленя (Иапд1£ег tarandus) // Доклады АН СССР. 1977. - Т. 237, № 6. - С. 1529-1532.

47. Соколов В.Е., Дудник Л.В., Степанова Л. В. Ультраструктурная организация эпителия гепатоидных желез дикдика Филлипса, Г/^одиа рЫ1Ирз1, и газели Гранта, СагеНа дгаг^! (Artiodactyla, Bovidae) // Доклады АН. -1996. Т. 347, № 4. - С. 556-559.

48. Соколов В.Е., Неклюдова Т.И., Перфилова Т.В. Кожный покров // Волк / Ред. Д.И. Бибиков. М., 1985. - С. 67125,

49. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Волошина И.В., Мысленков А.И. Зароговая железа амурского горала (Nemorhaedus дога! caudatus): морфология и функциональное значение // Зоол. Журн. 1982. - Т. 61, № 10. - С. 1576-1582.

50. Соколов В.Е., Чернова О.Ф., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И., Алпатова Е.В. Гепатоидные железы полорогих (Аз^л^а^у1а; Bovidae) . Представители рода Саге11а // Известия АН СССР. Сер. биол. 1991. - № 6. - С. 857-881.

51. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации эккриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 а. - № 5. - С. 655-670.

52. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации сальных желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1980 б. - № 6. - С. 805-825.

53. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация анальных мешков кошки // Доклады АН СССР. 1980 в. - Т. 253, № 1. - С. 243-246.

54. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. К вопросу об иннервации апокриновых потовых желез // Известия АН СССР. Сер. биол. 1981. - № 3. - С. 416-430.

55. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация кожных желез ежа (Erinaceus europaeus) и ее гистохимические изменения, вызываемые зимней спячкой // Доклады АН СССР. 1982. - Т. 262, № 4. - С. 978-981.

56. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Иннервация специфических кожных желез кролика: холинергический терминальный ретикулум // Доклады АН СССР. 1984. - Т. 277, № 5. - С. 1245-1249.

57. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Холинэстеразы потовых желез некоторых млекопитающих: нервы, клетки, секрет // Известия АН СССР. Сер. биол. -1985 а. № 2. - С. 175-184.

58. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Клеточные холинэстеразы эпидермиса и кожных желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1985 б. - № 3. - С. 390403 .

59. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Щелочная фосфатаза кожных желез и сосудов крысы и мыши // Доклады АН СССР. 1985 в. - Т. 281, № 6. - С. 1450-1454.

60. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Теоретические и практические аспекты классификации потовых желез млекопитающих // Известия АН СССР. Сер. биол. 1988. - № 6. - С. 814-823.

61. Соколов В.Е., Шабадаш С.А., Зеликина Т. И. Кожные железы // Ондатра: морфология, систематика, экология /

62. Отв. ред. В.Е. Соколов, Н.П. Лавров. М., 1993. - С. 7992.

63. Степанова Л. В. Кожные железы млекопитающих в историческом аспекте // Проблемы. эволюционной и экологической морфологии. М., 2001. - С. 91-112.

64. Хесин Я. Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток. М. : Медицина, 1967. - 424 с.

65. Хрущов Г.К., Бродский В.Я. Орган и клетка (некоторые проблемы цитологии и гистологии) // Успехи совр. биологии. - 1961. - Т. 52, № 2. - С. 181-207.

66. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир, 1983. - 1357с.

67. Чернова О.Ф. "Железы наружных покровов в эволюции Chordata (морфо-функциональный анализ): Дис. д-ра биол. наук. М., 1996. - 1909 с.

68. Шабадаш А.Л. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы. М. : Медгиз, 1949. - 324 с.

69. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. О «темных» и «светлых» клетках апокриновых желез // Доклады АН СССР. 1989. -Т. 307, № 3. - С. 725-728.

70. Шабадаш С.А., Зеликина Т.И. Носовые железы свиньи: место в классификации кожных ■ желез и некоторые гистохимические характеристики // Известия АН СССР. Сер. биол. 1990. - № 3. - С. 406-414.

71. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение. М.: Наука, 1968. - 232 с.

72. Adams M.G. Odour-producing organs of mammals // Olfaction in Mammals / Ed. D.M. Stoddart. L., 1980. -P. 57-86.

73. Adams M.G., Johnson E. Seasonal changes in the skin glands of Roe deer (Capreolus capreolus) // J. Zoology. -1980. Vol. 191, № 5. - P. 509-520.

74. Albone E.S. Dihydroactinidiolide in the supracaudal scent gland secretion of the red fox // Nature. 1975. -Vol. 256, № 5518. - P. 575.

75. Albone E.S. Ecology of mammals a new focus for chemical research // Chemistry in Britain. - 1977. - Vol. 13, № 3. - P. 92-99.

76. Albone E.S. Mammalian Semiochemistry. Chichester: J. Wiley, 1984. - 360 p.

77. Albone E.S.-, Flood P.F. The supracaudal scent gland of the red fox Vulpes vulpes // J. Chem. Ecology. 1976. - Vol. 2, № 2. - P. 167-175.

78. Albone E.S., Gronneberg T.O. Lipids of the anal sac secretions of the red fox, Vulpes vulpes, and of the lion, Panthera leo // J. Lipid Research. 1977. - Vol. 18, № 4. - P. 474-479.

79. Alfert M., Geschwind J.J. A selective staining method for the basic proteins of cell nuclei // Proceedings Natl. Academy Sciences USA. 1953. - Vol. 39, № 10. - P. 991-999.

80. Arnstein K. Zur Morphologie der sekretorischen Nervenendapparate // Anat. Anzeiger. 1895. - Bd. 10, № 13. - S. 410-419.

81. Atoji Y., Sugimura M., Suzuki Y. Sebaceous glands of the infraorbital gland of the Japanese serow Capricornis crispus // J. Submicrosc. Cytology Pathology. 1989 a. -Vol. 21, № 2. - P. 375-383.

82. Atoji Y. , Suzuki Y. , Sugimura M. The preputial gland of the Japanese serow Capricornis crispus: ultrastructureand lectin histochemistry // Acta Anat 1989 6. - Vol. 134, № 3. - P. 245-252.

83. Atoji Y., Yamamoto Y., Suzuki Y. Infraorbital glands of a male Formosan serow (Capricornis crispus swinhoei) // Eur. J. Morphology. 1996. - Vol. 34, № 2. - P. 8794.

84. Atoji Y., Yamamoto Y., Komatsu T., Suzuki Y., Tsubota T. Circumanal glands of the dog: a new classification and cell degeneration // Anat. Record. 1998. - Vol. 250, № 3. - P. 251-267.

85. Asa C.S., Peterson E.R., Seal U.S., Mech L.D. Deposition of anal-sac secretions by captive wolves (Canis lupus) // J. Mammalogy. 1985 a. - Vol. 66, № 1.- P. 89-93.

86. Asa C.S., Mech L.D., Seal U.S. The use of urine, faeces, and anal-gland secretions in scent-marking by a captive wolf (Canis lupus), pack // Anim. Behaviour. 1985 6. Vol. 33, № 3. - P. 1034-1036.

87. Aumiiller G., Wilhelm B., Seitz J. Apocrine secretion- fact or artifact? // Annals of Anatomy. 1999. - Vol. 181, № 3. - P. 437-446.

88. Baker K.P. The histology and histochemistry of the circumanal hepatoid glands of the dog // J. Small Animal Practice. 1967. - Vol. 8, № 11. - P. 639-647.

89. Banks W.J. Applied Veterinary Histology. Baltimore: Williams, Wilkins. - 1st ed. 1981. - 572 p. - 2nd ed. 1986. - 581 p.

90. Berrocal A., Vos J.H., van den Ingh T.S.G.A.M., Molenbeek R.F., van Sluijs F.J. Canine perineal tumours // J. Vet. Medicine. Ser. A. 1989. - Vol. 36, № 10. -P. 739-749.

91. Brachmachary R.L., Dutta J. Phenylethylamine as a biochemical marker of tiger // Z. Naturforschung. 1979. - Bd. 34 C, № 7-8. - S. 632-633.

92. Brinck C., Gerell R. , Odham G. Anal pouch secretion in mink Mustela vison: chemical communication in Mustelidae // Oikos. 1978. - Vol. 30, № 1. - P. 68-75.

93. Brownlee R.G., Silverstein R.M., Müller-Schwarze D., Singer A.G. Isolation, identification and function of the chief component of the male tarsal scent in blacktailed deer // Nature. 1969. - Vol. 221, № 2. - P. 284-285.

94. Budsberg S.C., Spurgeon T.L. Microscopic anatomy and enzyme histochemistry of the canine anal canal // Anatomy, Histology and Embryology. 1983. - Vol. 12, № 4. - P. 295-316.

95. Burger B.V., Yang T.-P., Le Roux M., Brandt W.F., Cox A.J. , Hart P.F. Mammalian exocrine secretions. XI. Constituents of the preorbital secretion of klipspringer, Oreotragus oreotragus // J. Chem. Ecology. 1994. - Vol. 23, № 10. - P. 2383-2400.

96. Burstone M.S. Histochemical demonstration of phosphatases in frozen sections with Naphthol AS-phosphates 11 J. Histochemistry Cytochemistry. 1961. -Vol. 9, № 2. - P. 146-153.

97. Calhoun M.L., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Eds. H.D. Dellmann, E.M. Brown. -Pha. 1st ed. 1976. - p. 459-493. - 2nd ed. 1981. - P. 378-411.

98. Chapman D.M. Thick paraffin sections of skin to demonstrate pilosebaceous and sweat gland units // Can. J. Med. Technology. 1984. - Vol. 46, № 3. - P. 183-185.

99. Chapman D.M. Histology of moose (Alces alces andersoni) interdigital glands and associated green hairs // Can. J. Zoology. 1985. - Vol. 63, № 4. - P. 899-911.

100. Chiarelli A.B. The chromosomes of the Canidae // The Wild"Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975 . - P. 40-53.

101. Claasen C.-P., Jungius H. On the topography and structure of the so-called subauricular patch and the inguinal gland in the reedbuck (Redunca arundinum) // Z. Saugetierkunde. 1973. - Bd. 38, № 2. - S. 97-109.

102. Claasen P. Die Entwicklung der Zirkumoraldruse der Katze // Z. mikr.-anat. Forschung. 1930. - Bd. 21, № 4. - S. 497-530.

103. Constantine V.S., Mowry R.W. Histochemical demonstration of sialomucin in human eccrine sweat glands // J. Invest. Dermatology. 1966. - Vol. 46, № 6. - P. 534-541.

104. Cordier R. La glande du larmier d"Oreotragus saltator // Archives Biologie. 1931. - Vol. 42, № 1. - P. 59-69.

105. Cotchin E. Further observations on neoplasms in dogs, with particular reference to site of origin andmalignancy // Brit. Vet. J. 1954. - Vol. 110, № 6. - P. 218-230.

106. Cotchin E. Neoplasms of the domesticated animals // Commonwealth Agric. Bureau. 1956. - Rev. Ser. № 4. - P. 1-100.

107. Cotchin E. Some tumours of dogs and cats of comparative veterinary and human interest // Vet. Record. 1959. - Vol. 71, № 45. - P. 1040-1050.

108. Dellmann H.-D. Veterinary Histology: An Outline TextAtlas. Pha.: Lea, Febiger, 1971. - 305 p.

109. Doty R.L., Dunbar I. Attraction of beagles to conspecific urine, vaginal and anal sac secretion odors // Physiol. Behaviour. 1974. - Vol. 12, № 5. - P. 825833.

110. Dugan K.H. Ultrastructural observation of possible nerve endings in rat sebaceous gland // Cell Tissue Research. 1974. - Vol. 150, № 4. - P. 545-552.

111. Ebling F.J. Hormonal control of mammalian skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. MüllerSchwarze, M.M.- Mozell. N.Y., 1977. - P. 17-33.

112. El-Badawi A., Schenk E.A. Histochemical methods for separate, consecutive and simultaneous demonstration of acetylcholinesterase and norepinephrine in cryostat sections // J.\ Histochemistry Cytochemistry. 1967. -Vol. 15, № 10. - P. 580-588.

113. Flax M.H., Hirnes M.H. Microspectrophotometric analusis of metachromatic staining of nucleic acids // Physiol. Zoology. 1952. - Vol. 25, № 4. - P. 297-311.

114. Flood P. Sources of significant smells: the skin and other organs // Social Odours in Mammals / Eds. R.E.

115. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1936.

116. Fox M.W. Behaviour of Wolves, Dogs and Related Canids. L.: J. Cape, 1971 a. - 214 p.

117. Fox M.W. Socio-infantile and socio-sexual signals in Canids: a comparative and ontogenetic study // Z. Tierpsychologie. 1971b. - Bd. 28, № 2. - S. 185-210.

118. Fox M.W. The behaviour of cats // The Behaviour of Domestic Animals / Ed. E.S.E. Hafez. L., 1975. - P. 410-436.

119. Fox M.W. The Dog Its Domestication and Behavior. -N.Y.: Garland STPM Press, 1976. - 296 p.

120. Gassett J.W., Dasher K.A., Miller K.V., Osborn D.A., Russell S.M. White-tailed deer tarsal glands: sex and age-related variation in microbial flora // Mammalia. -2000. Vol. 64, № 3. - P. 371-377.

121. Gauthier Y. Stress et peau: approche experimentale // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, № 10. - P. 882887.

122. Gerisch D., Neurand K. Topographie und Histologie der Drüsen der Regio analis des Hundes // Anatomy Histology Embryology. 1973. - Vol. 2, № 3. - P. 280-294.

123. Gier H.T. Ecology and behavior of the coyote (Canis latrans) // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975.- P. 247-262.

124. Glenner G.G., Burtner H.J., Brown G.W. The histochemical demonstration of monoamine oxidase activity by tetrazolium salts // J. Histochemistry Cytochemistry.- 1957. Vol. 5, № 6. - P. 591-600.

125. Gorgas K., Zaar K. Peroxisomes in debaceous glands. III. Morphological similarities of peroxisomes withsmooth endoplasmic reticulum and Golgi stacks in the circumanal gland of the dog // Anatomy Embryology. 1984. Vol. 169, № 1. - P. 9-20.

126. Gosling L.M. The even-toed ungulates: order Artiodactyla // Social Odours in Mammals / Ed. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 550-618.

127. Grau H. Der After von Hund und Katze unter biologischen und praktischen Gesichtspunkten // Tierärztl. Rundschau, 1935. - Bd. 41, № 22 . - S. 351354 .

128. Greer M.B., Calhoun M.L. Anal sacs of the cat (Felis domesticus) // Amer. J. Vet. Research. 1966. - Vol. 27, №" 118. - P. 773-781.

129. Habermehl K.-H. Skin and cutaneous organs // Nickel R., Schummer A., Seiferle E. The Anatomy of the Domestic Animals. Berlin: P.Parey, 1981. - Vol. 3. - P. 441-557.

130. Habermehl K.-H. Haut und Hautorgane // Nickel R. , Schummer A., Seiferle E. Lehrbuch der Anatomie der Haustiere. Berlin: P.Parey. 1 Aufl. - 1976. - Bd. III. - S. 453-583. - 2 Aufl. - 1984. - Bd. III. - S. 453-583.

131. Harman J.W. The selective staining of mitochondria // Stain Technology, 1950. - Vol. 25, № 2. - P. 69-72.

132. Harvey E.B., Rosenberg L.E. An apocrine gland complex of the pika // J. Mammalogy. 1960. - Vol. 41, № 2. - P. 213-219.

133. Hashimoto Y., Eguchi Y., Arakawa A. Histological observation of the anal gland and its glands of a tiger // Jap. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 25, № 1. - P. 29-32 .

134. Hildebrand M. The integument in Canidae // J. Mammalogy. 1952. - Vol. 33, № 4. - P. 419-428.

135. Hofmann R.R., Thome H. Zum funktionellen Morphologie und Mikroarchitektur des Zirkumkaudalorgans von Cervus elaphus und C. nippon // Berl. Münch. Tierärztl. Wochenschrift. 1986. - Bd. 99, № 12. - S. 418-424.

136. Jordanov J. Über die Säurenhydrolyse bei der Feulgen-Reaktion // C.R.Academie Bulg. Sciences. 1964. - Vol. 18, № 1. - P. 67-69.

137. Karnovsky M.L., Roots L. A «direct-coloring» thiocholine method for cholinesterases // J. Histochemistry Cyrichemistry. 1964. - Vol. 12, № 3. -P. 219-221.

138. Kleiman D.G. Scent marking in Canidae // Symposia Zool. Society London. 1966. - № 18. - P. 166-177.

139. Kleiman D.G. Some aspects of social behavior in the Canidae // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 365-372.

140. Kodera S., Suzuki Y., Sugimura M. Postnatal development and histology of the infraorbital glands in the Japanese serow, Capricornis crispus // Jpn. J. Vet. Sciences. 1982. - Vol. 44, № 5. - P. 839-843.

141. König M., Mosimann W., Devaux R.E. Mocromorphology of the circumanal glands and the tail gland area of dogs // Vlaams Diergeneeskundig Tijdschrift. 1985. - Vol. 54, № 4. - P. 278-286.

142. Král F., Schwartzman R.M. Veterinary and Comparative . Dermatology. Pha.: J.B.Lippincott, 1064. - 444p.

143. Krämer A. Soziale Organisation und Sozialverhalten einer Gemspopulation (Rupicapra rupicapra L.) der Alpen // Z. Tierpsychologie. 1969. - Bd. 26, № 8. - S. 889964.

144. Krölling 0. Entwicklung, Bau und biologische Bedeutung der Analbeuteldrüsen bei der Hauskatze // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1927. - Bd. 82, № 1/3. - S. 2269.

145. Krölling 0. Über Bau, biologische und phylogenetische Bedeutung der Inguinalorgane bei den Gazellen // Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1930. - Bd. 91, № 5-6. - S. 553-579.

146. Krölling 0. Über ein Hautdrüsenorgan bei Hydrochoerus capybara Erxt. // Z. mikr. anat. - Forschung. - 1932. - Bd. 29, № 4. - S. 621-636.

147. Krölling 0., Grau H. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1960. - 554 S.

148. Kuhn C. Particles resembling microbodies in normal and neoplastic perianal glands of dogs // Z. Zellforschung. 1968. -Vol. 90, № 4. - P. 554-562.

149. Kuhn H.-J. Antorbitaldrüse und Tränengang von Neotragus pygmaeus // Z. Säugetierkunde. 1976. - Bd. 41, № 6. - S. 369380.

150. Macdonald D.W. The carnivores: order Carnivora // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 2. - P. 619 - 722.

151. Macdonald D.W., Brown R.E. Introduction: the pheromone concept in mammalian chemical communication // Social Odours in Mammals / Eds. R.E. Brown, D.W. Macdonald. Oxford, 1985. - Vol. 1. - P. 1-18.

152. Mainoya J.R. Histological aspects of. the preorbital and interdigital glands of the red duiker (Cephalopus natalensis) // East Afr. Wildlife J. 1978. - Vol. 16, № 4. - P. 265-272.

153. Maita K., Ishida K. Structure and development of the perianal gland of the dog // Jpn. J. Vet. Sciences. 1975. - Vol. 37, № 4.- P. 349-356.

154. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze // Z. mikr. -anat. Forschung. 1935. - Bd. 37, № 1-4. - S. 443-466.

155. Mathis J. Das dorsale Schwanzorgan der Katze. II. Mitteilung. // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 40, № 1-4. - S. 531540.

156. Mett U. Zur mikroskopischen Anatomie des Afters beim Hunde: Diss. Berlin, 1936. - Umt. no: Schaffer (1940), Gerisch, Neurand (1973) .

157. Meyer P. Das dorsale Schwanzorgan des Hundes Glandulae caudae seu coccygis (Canis familiaris) // Zbl. Vet. Medizin A. -1971. - Bd. 18, № 7. - S. 541-557.

158. Müller-Schwarze D. Pheromones Meyer P. Innerartliche Kommunikation durch Hautduftorgane // Fortschritte

159. Veterinärmedizin. 1976. - Bd. 25. - S. 87-93.

160. Meyer P., Wilkens H. Die «viole» der Rotfuchses (Vulpes vulpes L.) // Zbl. Vet. Medizin A. 1971. - Bd. 18, № 4. - S. 353-364.

161. Meyer W., Neurand K. Untersuchungen zur Histochemie der Glandulae anales des Hundes // Zbl. Vet. Medizin A. 1981. - Bd. 28, № 5. - S. 420-425.

162. Montagna W. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1962. - 454 p.

163. Montagna W., Noback C.R. The histology of.the preputial gland of the rat // Anat. Record. 1946. - Vol. 96, № 1. - P. 41-54.

164. Montagna W., Parakkal P.F. The Structure and Function of Skin. N.Y.: Acad. Press, 1974. - 433 p.

165. Montagna W., Parks H.F. A histochemical study of the glands of the anal sac of the dog // Anat. Record. 1948. - Vol. 100, № 3. - P. 297-318.

166. Montagna W., Yun J.S. The skin of primates. X. The skin of the ring-tailed lemur (Lemur catta) // Amer. J. Phys. Anthropology. 1962. - Vol. 20, № 2. - P. 95-117.

167. Monteiro-Riviere N.A., Stinson A.W. Integument // Textbook of Veterinary Histology / Ed. H.-D.Dellmann. Pha. 3rd ed. - 1993. -P. 285-312.

168. Mossing T., Källquist L. Variation in cutaneous glandular structures in reindeer (Rangifer tarandus) // J. Mammalogy. 1981. Vol. 62, № 3. - P. 606-612.

169. Müller-Schwarze D., Quay W.B., Brundin A. The caudal gland in reindeer (Rangifer tarandus L.): its behavioral role, histology, and chemistry // J. Chem. Ecology. 1977. - Vol. 3, № 5. - P. 591-601.

170. Neurand K., Meyer W. Die Drüsen der Analregion der Hundes // Tierärztl. Praxis. 1982. - Bd. 10, № 2. - S. 243-252.

171. Niebauer G.W. Die Viol"sehe Drüse des Hundes Anatomie, Pathophysiologie und Klinik // Kleintier Praxis. - 1980. - Bd. 25, №8. - S. 455-468.

172. Nielsen S.W. Glands of the canine skin morphology and distribution // Amer. J. Vet. Research. - 1953. - Vol. 14, № 52. -P. 448-454.

173. Nielsen S.W., Aftosmis J. Canine perianal gland tumors // J. Amer. Vet. Med. Association. 1964. - Vol. 144, № 2. - P. 127135.

174. Ohe H. Über das Vorkommen und den Bau der Zirkumoraldrüse der Katze // Anat. Anzeiger. 1927. - Bd. 63, № 14/15. - S. 193-218.

175. Ortmann R. Die Analregion der Säugetiere // Handbuch Zoologie. 1960. - Bd. 8, № 26. - S. 1-68.

176. Osborn D.A., Miller K.V., Hoffman D.M., Dickerson W.H., Gassett J.W., Quist C.F. Morphology of the white-tailed deer tarsal gland // Acta Theriologica. 2000. - Vol. 45, № 1. - P. 117-122.

177. Parks A.S., Bruce H.M. Olfactory stimuli in mammalian reproduction // Science. 1961. - Vol. 134, № 3485. - P.1049-1054.

178. Preti G., Muetterties E.L., Furman J.M., Kennelly J.J., Johns B.E. Volatile constituents of dog (Canis familiaris) and coyote

179. Canis latrans) anal sacs // J. Chem. Ecology. 1976. Vol. 2, № 2. - P. 177-186.

180. Pulliainen E. A contribution to the study of the social behavior of the wolf // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 313-317.

181. Quay W.B. Durable whole mounts of sebaceous glands colored with Oil Blue N // Stain Technology. 1954. - Vol. 29, № 6. - P. 281-284.

182. Quay W.B. Structure and function of skin glands // Chemical Signals in Vertebrates / Eds. D. Müller-Schwarze, M.M. Mozeil. -N.Y., 1977. P. 1-16.

183. Quay W.B. Scent glands // Biology of the Integument / Eds. J. Bereiter-Hahn, A.G. Matoltsy, K.C. Richards. N.Y., 1986. - Vol. 2. - P. 357-373.

184. Quay W.B., Müller-Schwarze D. Functional histology of integumentary glandular regions in black-tailed deer (Odocoileus hemionus columbianus) // J. Mammalogy. 1970. - Vol. 51, № 4. -P. 675-694.

185. Ralls K. Mammalian scent marking // Science. 1971. - Vol. 171, № 3970. - P. 443-449.

186. Raymer J., Wiesler D., Novotny M., Asa C., Seal U.S., Mech L.D. Chemical investigation of wolf (Canis lupus) anal-sac secretion in relation to breeding season // J. Chem. Ecology. -1985. Vol. 11, № 5. - P. 593-608.

187. Reznik M. Structure et fonctions du système nerveux cutané // Pathologie Biologie. 1996. - Vol. 44, №10. - P. 831-837.

188. Richter J. Untersuchungen an Antorbiraldrüsen von Madoqua (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. -S. 334-342.

189. Richter J. Zur Kenntnis der Antorbitaldrüsen der Cephalophinae (Bovidae, Mammalia) // Z. Säugetierkunde. 1973. -Bd. 38, № 5. - S. 303-313.

190. Rothman S. Physiology and Biochemistry of the Skin. Chicago: Univ. Press, 1954.- 741 p.

191. Schaffer J. Lehrbuch der Histologie und Histogenese. Leipzig: W. Engelmann, 1922. 536 S.

192. Schaffer J. Neue Drüsen-Typen // Anat. Anzeiger. 1923. -Ergänzungsheft zu Bd. 57. - S. 242-252.

193. Schaffer J. Zur Einteilung der Hautdrüsen // Anat. Anzeiger. 1924 a. - Bd. 57, № 18. - S. 353-372.

194. Schaffer J. Über Anal- und Circumanaldrüsen. I. Geschichtlicher Überblick // Z. Wissensch. Zoologie. 1924 6. -Bd. 122, № 1. - S. 79-96.

195. Schaffer J. Zur Kenntnis der Hautdrüsen bei den Säugetieren und bei Myxine //Z. Anatomie Entwicklungsgeschichte. 1925. - Bd. 76, № 1/3. - S. 320-337.

196. Schaffer J. Über die Hautdrüsen // Wien. klin. Wochenschrift. -1926. Bd. 39, № 1. - S. 1-5.

197. Schaffer J. Das Epithelgewebe // Handbuch mikr. Anatomie Menschen / Hrgb. W. Möllendorff. Berlin, 1927. - Bd. 2, T. 1. -S. 1-231.

198. Schaffer J. Die Hautdrüsenorgane der Säugetiere. Berlin: Urban, Schwarzenberg, 1940. - 464 S.

199. Schiefferdecker P. Die Hautorgane des Menschen und der Säugetiere, ihre biologische und rassenanatomische Bedeutung sowie die Muscularis sexualis // Biol. Zentralblatt. 1917. - Bd. 37, №11, S. 534-562.

200. Schiffmann-Wyttenbach E., Mosimann W., König M. Nachweis verschiedener Hydroxysteroid-Dehydrogenasen in Circumanaldrüsen adulterer Hunde // Anatomy Histology Embriology. 1983. - Vol.12, № 4. P. 317-324.

201. Schumacher S. Das Stirnorgan des Rehbockes (Capreolus capreolus capreolus L.) , ein bisher unbekanntes Duftorgan // Z. mikr.-anat. Forschung. 1936. - Bd. 39, № 1-4. - S. 215-230.

202. Schwartzman R.M., Orkin M. A Comparative Study of Skin Diseases of Dog and Man. Springfield: C.C. Thomas, 1962. - 365 P.

203. Scott D.W., Reimers T.J. Tail gland and perianal gland hyperplasia associated with testicular neoplasia and hypertestosteronemia in a dog // Canine Practice. 1986. - Vol.13, № 1. P. 15-17.

204. Scott J.P. The evolution of social behavior in dogs and wolves // Amer. Zoologist. 1967. - Vol. 7, № 2. - P. 373-381.

205. Scott J.P., Fuller J.L. Dog Behavior. The Genetic Basis. -Chicago: Univ. Press, 1974. 468 p.

206. Sillero-Zubiri C., Macdonald D.W. Scent-marking and territorial behaviour of Ethiopian wolves Canis simensis // J. Zoology. 1998. - Vol. 245, № 3. - P. 351-361.

207. Sisson J.K., Fahrenbach W.F. Fine structure of steroidogenic cells of a primate cutaneous organ // Amer. J. Anatomy. 1967. -Vol. 121, № 2. - P. 337-368.

208. Smetana K., Busch H. Studies on staining and localization of acidic nuclear proteins in the Walker 256 carcinoma // Cancer Research. 1966. - Vol. 26, № 2, Pt. 1. - P. 231-337.

209. Sokolov V.E., Chernova O.F., Fekadu K. The Skin of Some Ethipian Ungulates. M.: PRIN Ldt., 1994. - 147 p.

210. Sokolov V.E., Kryukova M.E., Skurat L.N. Functional changes of the ultrastructure of the brown inguinal gland in the hare Lepus timidus L. (Lagomorpha: Leporidae) //Zool. Anzeiger. 1991. - Bd. 227, № 1/2. - S. 104-117.

211. Starck D., Schneider R. Zur Kenntnis insbesondere der Hautdrüsen von Pelea capreolus (Forster 1970) (Artiodactyla, Bovidae, Antilopinae, Peleini) // Z. Säugetierkunde. 1971. - Bd. 36, № 6. - S. 321-323.

212. Strickland J.H., Calhoun M.L. The integumentary system of the cat // Amer. J. Vet. Research. 1963. - Vol. 24, № 102. - P. 1018-1029.

213. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Martes-Arten // Acta Theriologica. 1969. - Vol. 14, № 2. - P.303-312.

214. Stubbe M. Die analen Markierungsorgane der Mustela-Arten // Zool. Garten. 1972. - Bd. 42, № 3/4. - S. 176-188.

215. Thiessen D., Rice M. Mammalian scent gland marking and social behavior // Phychol. Bulletin. 1976. - Vol. 83, № 4. - P. 505539.

216. Tosi G., Vailati G., Arduino S., Pacchetti G. Morphology and functionality of the supraoccipital glands in the alpine chamois Rupicapra rupicapra rupicapra // Bolletino Zool. 1990. - Vol. 57, № 2. - P. 131-138.

217. Trautmann A., Fiebiger J. Lehrbuch der Histologie und vergleichenden mikroskopischen Anatomie der Haustiere. Berlin: P. Parey, 1949. - 400 S.

218. Trautmann A., Fiebiger J. Fundamentals of the Histology of Domestic Animals. Ithaca: Comstock Publ. Assoc., 1952. - 426 p.

219. Tsukise A., Meyer W., Nagaoka D., Kikuchi K., Kimura J., Fujimori 0. Lectin histochemistry of the canine anal glands // Annals Anatomy. 2000. - Vol. 182, № 2. - P. 151-159.

220. Webb A.J., Calhoun M.L. The microscopic anatomy of the skin of mongrel dogs // Amer. J. Vet. Research. 1954. - Vol. 15, № 55. - P- 274-280.

221. Wilson G.P., Hayes H.M. Castration for treatment of perianal gland neoplasms in the dog // J. Amer. Vet. Med. Association. -1979. Vol. 174, № 12. - P. 1301-1303.

222. Yasuda K., Montagna W. Histology and cytochemistry of human skin. XX. The distribution of monoamine oxidase // J. Histochemistry Cytochemistry. 1960. - Vol. 8, № 5. - P. 356-366.

223. Zimen E. Social dynamics of the wolf pack // The Wild Canids / Ed. M.W. Fox. N.Y., 1975. - P. 336-362.

Обратите внимание, представленные выше научные тексты размещены для ознакомления и получены посредством распознавания оригинальных текстов диссертаций (OCR). В связи с чем, в них могут содержаться ошибки, связанные с несовершенством алгоритмов распознавания. В PDF файлах диссертаций и авторефератов, которые мы доставляем, подобных ошибок нет.

В коже ондатры имеются мелкие неспецифические сальные железы при волосяных фолликулах; их размеры составляют 22 X 50, 28 X 100 мкм (Скурат, 1972). В некоторых участках, типичных для кожи грызунов, у ондатры имеются специфические гипертрофированные сальные железы. В углах рта их размер 5X6 мм у самки, З х X 10 мм у самца. Кольцевидная циркуманальная железа образована сальными железами размером 48 X 134, 56 X 162 мкм. Помимо этих участков, крупные сальные железы имеются при волосах кожи губ (0,78 X 1,06 мм) и щек (0,50 X 1,42 мм) (Скурат, 1972). Специфические сальные препуциальные железы ондатры крупные парные органы, выводные протоки которых открываются в крайнюю плоть. Длина железы у самца достигает 6 см, у самки железы мельче (Reisinger, 1916). Препуциальные железы ондатры выделяют резко пахнущий мускусный секрет, благодаря чему в ряде языков само слово ’’ондатра” означает в буквальном переводе ’’мускусная крыса”.
Особенностью ондатры является отсутствие мейбомиевых желез - крупных сальных желез кожи век, типичных для большинства животных. Изучение серийных парафиновых срезов показало, что на месте расположения мейбомиевых желез лежат одиночные волосы с мелкими сальными железами. Дальше от края века волосы лежат пучками. Имеются единичные вибриссы с мелкими сальными железами. Можно предположить, что отсутствие мейбомиевых желез обусловлено водным образом жизни, позволяющим обходиться без сальной смазки глазного яблока. Показано, что их нет и у многих представителей отрядов ластоногих и китообразных, обитающих в пресных и соленых водоемах (Андреев, 1975).
Другая особенность кожи ондатры - отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез, типичных для большинства млекопитающих (Скурат, 1972; наши данные). Отсутствие или очень слабое развитие этих желез описано и у некоторых других грызунов, ведущих водный образ жизни, у водяной полевки, нутрии (Скурат, 1972; Соколов, 1973). По всей вероятности, это также связано с водным образом жизни ондатры, уменьшающим необходимость смазывания и увлажнения подошв. Известно, что у водных млекопитающих наблюдается в некоторой степени редукция слюнных желез, что связывают с отсутствием необходимости увлажнения пищи слюной (Andrew, 1964). Очевидно, что во всех случаях проявляется одна и та же закономерность, которая заключается в редукции у водных и полуводных животных железистых структур, выделяющих влагу или смазку.
а - кровеносные сосуды (гематоксилин Ка- (!ацци); б - кровеносный сосуд, имитирующий выводной проток железы (гематоксилин Ка- рацци); в - ацетилхолинэстераза в эпидермисе
1

¦и

Рис. 22. Срез кожи подошвы лапы, Х100

Вся дерма кожи лапы ондатры пронизана крупными кровеносными сосудами (рис. 22, а). Они могут проходить по сосочку дермы перпендикулярно поверхности кожи, на очень близком расстоянии от эпидермиса и, таким образом, сильно напоминают выводные протоки потовых желез (рис. 22, б). Количество сосудов в подошве лапы ондатры во много раз превышает таковое у крысы. Эти сосуды имеют толстые стенки (наружный диаметр 20-30 мкм, ширина просвета 10-17 мкм). Их клетки часто имеют округлые ядра, что не типично для кровеносных сосудов. Вдоль всего сосуда имеются большие расширения - своеобразные резервуары. Поперечные срезы сосудов несколько напоминают секреторные отделы желез. Они овальной или округлой формы с наружным диаметром до 62- 65 мкм, внутренним - 35-40 мкм. В поле зрения микроскопа при увеличении 100 насчитывается до 45 поперечных срезов сосудов. Столь густая сеть этих необычно крупных сосудов, вероятно: 1) выполняет роль органа экскреции, заменяющего отсутствующие потовые железы, 2) служит для быстрых изменений биофизических свойств ткани подошв в условиях постоянных изменений гидродинамических характеристик волной среды при плавании.
Эпидермис подошв глубоко складчатый, соответственно высоки и сосочки дермы. В базальных рядах клеток эпидермиса много пигмента. Важной особенностью эпидермиса подошв ондатры является присутствие в 3-4 базальных рядах Мальпигиева слоя большого количества ацетилхолинэстеразы1 (интенсивность окраски 3-4+, рис. 22, в). Такое не наблюдается ни у каких других животных, кроме белки и бурундука (Соколов и др., 1981, 1985).
Ранее мы высказывали предположение, что богатство холинэстеразой базальных рядов клеток эпидермиса является дополнением к обычной чувствительной иннер-
‘Гистохимические методы исследования, использованные в данном разделе, описаны в работах В.Е. Соколова, С.А. Шабадаш (1979), В.К. Соколова и др. (1981а).
ции, физиологически усиливая функцию чувствительных концевых органов, мы рассматриваем это как проявление экологической адаптации на клеточном уровне, как следствие необходимости для животного точной оценки качества субстрата (Соколов и др., 1981, 1985).
В отличие от белки и бурундука у ондатры в эпидермисе присутствует еще и неспецифическая холинэстераза. Правда, она выявляется очень редко и в отдельных небольших участках (3-4+). Крайне редко встречаются чувствительные концевые органы, лежащие в сосочках дермы; концетрация неспецифической холинэстеразы в них ниже, чем у других грызунов (3-4+). Можно предположить, что участки базальных клеток эпидермиса, заполненные неспецифической холинэстеразой, функционально замещают концевые органы. Весьма скудна и чувствительная нервная сеть дермы, лишь изредка под эпидермисом видны фрагменты нервных волокон со следами холинэстераз. При выявлении моноаминоксидазы видно большое количество идущих вертикально к эпидермису адренэргических нервных стволов, которые далее в виде длинных плотных варикозных волоконец проникают между клетками эпидермиса.
В коже ондатры отсутствуют апокриновые потовые железы, за исключением области углов рта. По данным В. Квея (Quay, 1965) и Л.Н. Скурат (1972), в углах рта ондатры имеются, помимо очень крупных сальных, также апокриновые потовые железы. Квей оценивает развитие апокриновых желез в 1 балл, сальных - в 3 балла. По аналогии с апокриновыми железами углов рта других грызунов (например, Ат- mospermophilus, Tamiasciurus, Glaucomys), оцененными Квеем также в 1 балл и признанными по гистологической картине атрофическими, можно предположить, что у ондатры они также атрофические. Мы не смогли подтвердить данные Квея и Скурат. Мы изучали углы рта четырех взрослых особей ондатры (2 самки, 2 самца) на срезах парафиновых и полиэтиленгликолевых блоков ткани и на замороженных срезах свежей ткани и нам не удалось обнаружить ни одного секретного отдела потовой железы. По-видимому, это связано со значительной индивидуальной изменчивостью в степени развития апокриновых желез углов рта грызунов. Апокриновые железы в углах рта, вероятно, встречаются у некоторых экземлпяров ондатры, но они атрофические и не несут функциональной нагрузки. Сальные же железы этой области получили очень мощное развитие. Вероятная их функция, как и желез этой области других грызунов (см.: Quay, 1965), - выделение секрета для ухода за мехом.
Специфические сальные железы. В углах рта ондатры лежат обширные поля очень крупных многодольчатых сальных желез (длина железы достигает 1,8-2,4 мм, ширина - 500-700 мкм), связанных с волосами (рис. 23, а). Эти поля очень отчетливо выделяются благодаря тому, что связанные с ними волосы крупные, жесткие, желтоватого цвета, образуют характерный пучок на слизистой ротовой полости. В нашем материале, у апрельских зверьков, эти волосы были в процессе роста. Их наружные корневые влагалища заполнены гликогеном. Средний размер ацинусов желез - 79 х х 128 мкм. Липидные глобулы мелкие: средний диаметр глобулы в зрелой клетке

мкм. Цитоплазма клеток в ацинусах всех степеней зрелости богата нейтральными липидами (рис. 23, б). Интенсивность их окраски выше в зрелых клетках и в секрете, где, помимо них, не выявляются никакие другие вещества. Очень отчетливо виден выход сального секрета через сумки крупных волос. Эта картина сходна с тем, что наблюдается у крысы, только у крысы железистые поля и сами железы значительно мельче (600- 700 X 350 мкм). Концетрация липопротеидов умеренная. Эозинофи-

Ондатра ОА

Як

1
Рис. 23. Железы углов рта
а - общий вид (моноаминоксидаза, х35); б - сальные железы (нейтральный жир, шарлах R, Х100); в - нервная сеть вокруг ацинусов сальных желез (холинэстераза, ХЮ0); г - адренэргические нервные окончания (моноаминоксидаза, х900)
з
г

лия цитоплазмы железистых клеток, обусловленная белком, умеренная. Реакция на суммарный белок также показывает умеренную концентрацию этого продукта. Кислые и основные белки присутствуют примерно в равном соотношении. Как и во всех сальных железах, недифференцированные клетки периферии ацинусов очень богаты РНК. Характерно очень резкое падение концентрации РНК при переходе от недифференцированных клеток к созревающим. Полисахаридов, включая гликоген, в этих железах нет. Необходимо подчеркнуть, что гистохимически (липиды, белки и нуклеиновые кислоты, полисахариды) описываемые железы очень сходны, с одной стороны, с железами углов рта крысы, с другой - с неспецифическими сальными железами, связанными с волосами. Единственной, помимо больших размеров, отличительной чертой этих желез можно считать богатство иннервации.
Железы углов рта ондатры обладают очень плотной сетью холинэргических нервов (интенсивность окраски ^-t-, рис. 23, в). В этих нервах преобладает неспецифическая холинэстераза (5+), что, согласно нашим данным, характерно для нервов кожных желез грызунов. Небольшое количество этого фермента (1+) выявляется в цитоплазме самих сальных клеток. Содержание ацетилхолинэстеразы в нервах ниже (3+), причем выявляется она, в отличие от неспецифической холинэстеразы, не во всей
Рис. 24. Внешний вид препуциалъных желез (фото В.П. Га- ланцева)
1 - препуциальная железа; 2 - penis
нервной сети, а в обширных ее участках или крупных фрагментах волокон. Для сравнения укажем, что в нервах крупных сальных желез кожи губы (которые, однако, обладают весьма богатой сетью нервов с неспецифической холинэстеразой, 3+), а также обычных мелких сальных желез кожи губы, века, циркуманальной области ацетилхолинэстеразы нет. Она имеется в эпидермисе губы, включая область углов рта. У крысы в железах углов рта холинэргическая иннервация сходная, но менее обильная (4+) и, что существенно, гораздо ниже содержание ацетилхолинэстеразы (около 1+). Для желез углов рта характерна также обильная адренэргическая иннервация. Моноаминоксидаза выявляется в пучках нервных волокон, подходящих непосредственно к сальным ацинусам, и в типичных для всех сальных желез крупных окончаниях ("розетках”) на самих секреторных клетках (см.: Соколов и др., 19806). Здесь "розетки” очень крупные, реакция в них проходит очень интенсивно (рис. 23, г).
Циркуманальные железы. В циркуманальной области ондатры расположено кольцо из гипертрофированных многодольчатых сальных желез, связанных с волосами. Наряду с ними в этой области имеются и обычные мелкие сальные железки. Все гистохимические особенности, отмеченные выше для желез углов рта ондатры, включая сравнение с аналогичными железами крысы, свойственны и специфическим циркуманальным железам. Они так же богато иннервированы; правда, концентрация холинэстераз здесь несколько ниже по сравнению с углами рта (интенсивность суммарной окраски 4-5+; неспецифической холинэстеразы - 3-4+; ацетилхолинэстеразы - 2+; окрашены лишь фрагменты нервных волокон). В эпидермисе этой области имеется ацетилхолинэстераза.
Препуциальные железы (рис. 24). Первыми авторами, давшими анатомическое и даже гистологическое описание строения мускусных препуциальных желез ондатры, были Сарразен, Реомюр (1725 г.) и столетие спустя - Мюллер (1830 г.) (цит. по: Schaffer, 1940). Они описывали данные железы у животных обоих полов как грушевидные тела, лежащие под лобковой костью, выводные протоки которых проходят по бокам пениса или клитора и открываются в основании головки полового члена. По данным Сарразена, выводной проток составляет около 1 мм в ширину и 10,5 мм в длину; у старых особей основание железы составляет 25,1 мм в ширину и 3,2 мм в длину. Реомюр дал описание гистологии секреторного процесса. Он наблюдал, что железа состоит из конгломерата железистых долек (комплексов) и системы крупных полостей, в которых скапливается секрет. Эти полости он назвал кавернами. Образование каверн происходит, по Реомюру, благодаря разрушению целого железистого комплекса; он полагал, что стенка каверны ограничена соединительной тканью, приняв за таковую сильно уплощенный эпителий. Уже Реомюр -отмечал сильную эозинофи- лию клеток мелких краевых железистых долек (Schaffer, 1940).
Упомянутые авторы наблюдали, что во время эструса препуциальные железы ондатры заметно набухают, а их молочного цвета секрет приобретает необычно сильный запах. Сарразен связывал эти изменения с питанием, однако уже Реомюр справедливо предполагал, что независимо от питания в период эструса в железах происходит какой-то химический процесс, обусловливающий запах секрета.
Тщательное анатомическое и гистологическое описание препуциальных желез ондатры выполнил в начале нашего века австрийский ветеринарный врач Райзингер (Reisinger, 1916). Он назвал их ’’специфическими железами ондатры” и предполагал, что их биологическое значение заключается в привлечении полов в период эструса. Л. Райзингер убедительно показал, что препуциальные железы ондатры парные, а выводные протоки их (также парные) открываются на внутреннюю поверхность препуция, в образуемую им сумку. По Райзингеру, препуциальные железы ондатры лежат непосредственно под кожей и мускулатурой живота, справа и слева от средней линии, они весьма длинные, булавовидные, постепенно суживаются к половому члену. Железы плоские, имеют мелкодольчатую структуру, желтовато-белого цвета. У самца длина железы 6 см. У самок препуциальные железы есть, хотя и меньшего размера, чем у самцов.
При надрезе железы или при гистологической резке невооруженным глазом на всей плоскости среза видны мелкие полости (2 мм и более), из которых выделяется жидкость, похожая на сливки (Reisinger, 1916), или сальная масса (Schaffer, 1940). И Райзингер, и Шаффер наблюдали на тонких срезах каверны, описанные Реомюром. Райзингер подробно изучил строение соединительнотканой капсулы железы и отхо- дящих от нее вовнутрь тонких соединительнотканых перегородок, разграничивающих отдельные железистые дольки. В них много волокон и клеточных элементов соединительной ткани, а также есть кровесносные сосуды различного калибра и включения жировой ткани.
И Райзингер, и Шаффер вслед за Реомюром наблюдали сильную эозинофилию периферических клеток железистых долек. Райзингер описал также постепенную потерю эозинофилии и накопление в цитоплазме липидных гранул в направлении центра железистой дольки и сбрасывание мертвых клеток в полость выводного протока. Это позволило ему сделать верный вывод о том, что препуциальные железы ондатры представляют собой комплекс сальных желез, секретируюлдах, как и все сальные железы, голокриновым путем. Райзингер наблюдал целые железистые дольки, состоящие из закончивших свой цикл омертвевших клеток, и предполагал, что многочисленные полости (каверны) возникают в железе в процессе превращения железистых клеток и целых железистых долек в жировой секрет. Ниже мы вернемся к этому вопросу, который считаем весьма существенным, в описании собственных данных. Размер каверн, по Райзингеру, отличается очень большим разнообразием: самая крупная составила 3,3 х 2,2 мм, самая мелкая - около 286 мкм в диаметре. По мнению Шаффера, каверны образуются не в результате распада целого железистого комплекса, а благодаря застаиванию секрета. Шаффер считал, что в препуциальных железах ондатры между секреторными клетками имеются щели и канальцы, наподобие того, что он описывал в гепатоидных циркуманальных железах собаки.
Выводной проток препуциальной железы ондатры выстлан многослойным плоским ороговевающим эпителием и сходен с протоком^ железы крысы (Reisinger, 1916).
К сожалению, все описанные выше данные были забыты и не использовались в последующих руководствах. В брошюрах и книгах об ондатре мускусные препуци- альные железы либо совсем не упоминаются, например, (Lantz, 1917; Лавров, 1957; Errington, 1961; Берестенников и др., 1969), либо неправильно указывается, что они имеются только у самцов, причем во внебрачный период жизни животных они мало заметны (Лавров, 1947; Слудский, 1948; Околович, Корсаков, 1951; Hoffmann, 1958). В период гона их размер достигает 3 см (Слудский, 1948) - 6 см (Лавров, 1947). Наиболее вероятная функция мускусного секрета - привлечение полов (Hoffmann, 1958), однако есть указание и на то, что запах секрета предупреждает о занятости участка.
В 40-е годы американские химики Стивенс и Эриксон определили, что за мускусный запах секрета препуциальных желез луизианской ондатры (Ondatra zibethicus rivali- cius) отвечают два макроциклических кетона (Stevens, Erikson, 1942; Stevens, 1945). Следует сказать, что макроциклические кетоны и альдегиды, имеющие близкую структуру и содержащие от 14 до 18 атомов углерода, обусловливают также мускусный запах секрета специфических кожных желез кабарги и некоторых виверровых, а также масел некоторых растений (Lederer, 1950). В секрете препуциальных желез ондатры Стивенс и Эриксон выделили две макроциклические функции, каждая из которых состоит из макроциклического спирта, не обладающего запахом, и небольшого количества соответствующего этому спирту пахучего кетона. Кетон менее летучей фракции является дигидроциветоном (С17Нз20), более летучей - нор-муско- ном, или экзалтоном (С15Н28О) (Stevens, Erikson, 1942; Lederer, 1950). В перегнанном секрете ондатры дигидроциветола 58%, нор-мускона (экзалтона) 40% и соответствующих кетонов всего 2% (Stevens, Erikson, 1942). Кроме того, в небольших количествах имеются еще две макроциклические спирт-кетоновые фракции (Stevens, 1945). При анализе фракций мускусного секрета ондатры обнаруживается отчетливая корреляция между содержанием макроциклических соединений и жирных кислот, имеющих на один атом углерода больше; она указывает на возможность синтеза макроциклических соединений из соответствующих жирных кислот (Lederer, 1950).
Макроциклические соединения, % Жирные кислоты, %

с9	-	Сю	0,3
С11	-	С12	0,7
с13	1,0	с14	8,1
с15	40,0	Сів	29,8
с17	58,0	с18	59,3
с19	0,7	С20	1,2
		с22	0,2

Использование более современных методов химического анализа позволило выявить в мускусном секрете ондатры новые макроциклические кетоны: 5-циклогеп- тадеценон, 7-циециклогептадецен-5-инон, 5-цис- и 1-цис- гептадеценон, 5-цис-цикло- пентадеценон (Van Dorp et аЦЇ973).
Наши данные полностью подтверждают основные анатомические и гистологические выводы Райзингера. Во всей толще паренхимы железы существует множество полостей (каверн), связанных друг с другом и с выводным протоком железы, в которых скапливается секрет. Секрет выделяют сальные клетки. Многочисленные сальные ацинусы округлые, весьма мелкие (их диаметр от 43 до 144 мкм, в среднем 66 X 85 мкм). Ткань железы имеет гроздевидное строение. Ацинусы разделены очень тонкими соединительноткаными перегородками, в которых проходят нервы и кровеносные сосуды. Райзингер верно понял процесс образования каверн как результат необратимого жирового перерождения секреторных клеток (подробно см. ниже), а также справедливо отмечал сходство строения препуциальных желез ондатры и крысы. Поскольку препуциальные железы ондатры выделяют мускусный секрет, а аналогичные железы крысы и мыши - не мускусный, мы из сравнения данных по этим видам попытались выяснить различия в структуре желез и особенностях секреторного процесса. Выделено два ряда признаков: 1) признаки, характерные для препуциальных желез все трех видов и отличающие их от других специфических сальных желез, и 2) признаки, специфичные для препуциальных желез ондатры.
В соединительнотканой строме у ондатры крайне мало тучных клеток; у мыши и особенно у крысы их, напротив, много. Это особенность именно препуциальных желез ондатры, так как в полях других специфических сальных желез (углы рта, циркуманальная область) тучные клетки есть. На одном и том же срезе через железу разные ацинусы резко различаются между собой по степени созревания сальных клеток; одни состоят из созревающих клеток, другие заполнены полностью зрелыми клетками, в третьих клетки уже разрушены, а ацинусы, ломаясь (и часто при этом сливаясь с соседними), впадают в систему каверн. Это же наблюдается у мыши и крысы. У крысы описано 5 степеней зрелости ацинусов (Montagna, Noback, 1946). Цитоплазма созревающих клеток отличается интенсивной эозинофилией. В зрелых клетках эозинофилия цитоплазмы слабая, большая часть ее заполнена крупными липидными глобулами (от 1,5 до 8,4 мкм, средний диаметр 3,5 мкм, половых различий нет). Ацинусы препуциальных желез крысы и мыши имеют в диаметре соответственно от 41 до 144 мкм (в среднем 60 X 72) и от 35 до 106 мкм (в среднем 50 X 60), а размер липидных глобул в зрелых клетках колеблется, соответственно от 1,6 до 4,5 мкм (в среднем 2,8) и от 1,4 до 3,0 мкм (в среднем 2,2). Таким образом, ацинусы желез у ондатры сопоставимы с таковыми крысы и крупнее, чем у мыши. Липидные глобулы у ондатры крупнее, чем у других видов.
Описанные Шаффером щели и канальцы между секреторными клетками у ондатры действительно хорошо видны. Они также есть и в железах крысы и мыши. Однако они видны только на парафиновых срезах и отсутствуют на свежих срезах замороженной ткани и на срезах ткани, залитой в полиэтиленгликоль. Это отличает их от истинных канальцев в гепатоидных железах собаки (см.: Соколов, Шабадаш, 1987). Мы считаем, что эти межклеточные щели являются артефактом обезжиривания ткани при фиксации и заливке в парафин.
Вся секреторная паренхима препуциальных желез ондатры пронизана системой выводных протоков (каверн). Сходная картина характерна и для препуциальных
ц.
6 ‘ v ‘ "V-*#

а f 4
Puc. 25. Препуциалъная железа (гликоген, no Шабадаиі)
a - гликоген в стенке выводного протока, Х100; б - гликоген в недифференцированных клетках, Х900; в - гликоген в созревающих клетках, Х900
желез крысы и особенно мыши. Для желез крысы известно, что при разрушении зрелых ацинусов (которое нередко сопровождается слиянием соседних ацинусов между собой) на месте разрушенных секреторных клеток образуется полость, связанная с системой сильно разветвленного выводного протокола железы. Недифференцированные базальные клетки ацинусов превращаются в выстилку этой полости (Montagna, Noback, 1964). Этот процесс у крысы предложили называть протоковой трансформацией (Beaver, 1960). Мы считаем, что более корректно говорить о новообразовании протоков. В отличие от большинства сальных желез в препуциальных железах на месте созревшего ацинуса не возникает другой, а система протоков постоянно расширяется. Наилучшим образом этот процесс виден на препаратах, где окрашен гликоген. Гликогеном в высокой концентрации заполнены эпителиальная выставка главного выводного протока (4-6 рядов клеток) и стенки вновь образующихся протоков (каверн) (рис. 25, а). Он откладывается в диффузной форме и в виде многочисленных ярких гранул разной величины. Стенка нового протока состоит из нескольких рядов уплощенных клеток. В ее образовании участвуют клетки нескольких концентрических слоев периферии ацинуса.
В недифференцированных клетках периферии созревающих ацинусов гликогена довольно много. Его отложения имеют вид ярких, крупных и средней величины гранул (рис. 25, б). В железах самца очень много мелких, весьма ярких зернышек гликогена в созревающих клетках; они лежат во всем объеме цитоплазмы и, в частности, в ее тяжах, окаймляющих липидные глобулы (рис. 25, в). Можно наблюдать слияние между собой нескольких гликогеновых зернышек. Кроме того, здесь лежат и более крупные, яркие включения. Некоторые из них могут достигать четверти диаметра ядра. В железах самки в созревающих клетках гликогена меньше, главным образом за счет уменьшения количества мелкой зернистости. Крупные гликогеновые включения здёсь такие же, как в железах самца. Зрелые клетки, как во всех сальных железах у всех животных, гликогена лишены.
Необходимо подчеркнуть, что в препуциальных железах мыши и крысы гликогена нет ни в периферических, ни в созревающих клетках ацинусов. У этих животных он выявляется в виде мелкой зернистости лишь в некоторых клетках выстилки главных выводных протоков и в отдельных клетках и группах из нескольких клеток в участках новообразования протоков, которые войдут в состав стенки нового протока. У мыши гликогена значительно меньше, чем у крысы.
Процесс новообразования протоков не является исключительным свойством препуциальных желез ондатры, крысы и мыши. Мы описывали его в сальных железах анальных мешков кошки, межпальцевой железы лося, фиалковой железы песца (Соколов, Шабадаш, 1979, 1982). Во всех этих случаях он характеризуется резким накоплением гликогена в клетках, преобразующихся в выстилку новой области протока. Столь активный характер гистохимических и морфологических изменений в клетках, приобретающих новую структурную функцию, не позволяет согласиться с мнением Шаффера об образовании у ондатры каверн в результате застаивания секрета. Это, безусловно, активный процесс, он сопровождается аккумуляцией в перестраивающихся клетках гликогена, а также кислых белков (см. ниже).
Отложение гликогена в недифференцированных (и, в меньшей степени, в созревающих) клетках сальных ацинусов присуще далеко не всем млекопитающим. Его описывали ранее только у высших приматов (Montagna, 1963). По нашим данным, оно характерно также для копытных и хищных и не встречается у грызунов и насекомоядных. Исключением являются препуциальные железы ондатры и мускусная под- хвостовая железа выхухоли (см.: Соколов и др., 1977). У выхухоли гликоген в виде зернышек выявляется в недифференцированных и в некоторых созревающих клетках, а также имеется в высокой концентрации в выстилке протоков. По-видимому, значительное накопление гликогена, наблюдаемое лишь в мускусных сальных железах животных, связано с особенностями синтеза мускусного секрета и отражает изменение энергетического метаболизма желез.
Кислых мукополисахаридов в секреторных клетках препуциальных желез ондатры нет - как и во всех других сальных железах млекопитающих.
Все авторы, изучавшие препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши), отмечали интенсивную эозинофилию их клеток, кроме полностью зрелых. Интенсивная эозинофилия обусловлена повышенным содержанием белков. Высокой концентрацией белков характеризуются незрелые ацинусы желез ондатры (рис. 26, а), а также крысы и мыши; в зрелых ацинусах белков значительно меньше. У ондатры и мыши этот белок, судя по отсутствию его в секрете в полостях протоков, или является только структурным, или очень быстро метаболизируется при созревании клеток. Он выявляется в виде мелкой зернистости в тяжах цитоплазмы по всему объему клетки. В ацинусах ондатры преобладают белки основного характера, а концентра-
Рис. 26. Препуциалъная железа (Ацинус)

а - суммарный белок в клетках аци- нуса (реакция по Дейчу прочным зеленым FCF, Х200); б, в - нейтральный жир в ацинусах железы самца (б) и самки (в) (реакция по Ромейсу, шарлах R, Х100)
ция кислых белков низка, однако последних много в стенках протоков и каверн. В отличие от этого у мыши концентрация основных и кислых белков примерно одинакова. Препуциальные железы ондатры и мыши принципиально отличаются от желез крысы тем, что железы последней выделяют обильный белковый секрет, формирующийся и в клетках, и в просвете выводных протоков в особые структуры.
Цитоплазма клеток созревающих ацинусов весьма богата РНП; в зрелых клетках РНП практически нет.
Липопротеиды выявляются в тех же клеточных структурах, что и белки. В секрете они отсутствуют.
Препуциальные железы ондатры синтезируют чисто липидный секрет, обладающий характеристиками нейтральных липидов (окраска шарлахом R и Нильским голубым сульфатом). Как подчеркивалось выше, в нем отсутствуют белки, полисахариды, липопротеиды. В этом смысле препуциальные железы ондатры (и мыши) являются монокриновыми в отличие от дикриновых желез крысы (терминология Шаффера; см.: Schaffer, 1933, 1940). По данным Шаффера, монокриновый (липидный) характер секреции препуциальных желез присущ также хомякам и полевкам.
У ондатры обнаружены существенные половые различия в накоплении липидного секрета в железах. У самца значительная часть ацинусов сплошь заполнена нейтральным жиром (не различимы отдельные клетки или глобулы). В другой части ацинусов нейтральный жир практически не выявляется (рис. 26, б), за исключением небольшого числа дискретных липидных глобул, различимых лишь при средних и больших увеличениях микроскопа. Можно проследить все стадии созревания ацинусов вплоть до слияния между собой отдельных глобул, заполняющих ацинус, приводящего затем к гомогенной закраске целого ацинуса.
В железах самки нет ацинусов, сплошь заполненных жиром, и мало ацинусов в самой начальной стадии жировой трансформации. Большая часть ацинусов характеризуется светлой фоновой закраской цитоплазмы и присутствием различного количества дискретных липидных глобул (рис. 26, в). В ряде ацинусов окрашиваются крупные скопления таких глобул, однако они никогда не сливаются в гомогенную массу.
В отличие от мыши, для ондатры характерны большие размеры липидных глобул, благодаря чему они хорошо видны при средних увеличениях микроскопа, тогда как у мыши в незрелых ацинусах видны не дискретные глобулы, а целые созревшие клетки. Кроме того, у ондатры весьма значительны половые различия, а у мыши они несущественны. Таким образом, распределение липидов в препуциальных железах самца ондатры и самца и самки мыши очень сходно, основной характеристикой его следует считать сплошную закраску (шарлах R Нильский голубой сульфат) зрелых ацинусов. У самки ондатры такой сплошной закраски нет. Даже в полностью созревших ацинусах липидные глобулы всегда дискретны. Это отражает более низкий уровень синтеза липидного секрета железами самки по сравнению с железами самца. В железах самца мы наблюдаем больше стадий созревания ацинусов. У самки, очевидно, цикл созревания ацинусов более растянут в соответствии с более низким уровнем синтеза секрета.
Существует некоторое сходство между распределением липидов в ацинусах препуциальных желез самки ондатры и самца и самки крысы. Оно выражается в том, что в ацинусах желез крысы выявляются отдельные дискретные глобулы, никогда не сливающиеся между собой даже в зрелых и разрушающихся ацинусах. Логично допустить, что описываемое сходство объясняется количеством синтезируемых железами самки ондатры нейтральных липидов. Оно недостаточно для того, чтобы обеспечить гистологическую картину слияния секреторных глобул и сплошной закраски ацинусов. В заключение следует отметить, что препуциальные железы ондатры (а также крысы и мыши) отличаются от других специфических сальных желез тем, что при выявлении нейтральных липидов судановыми красителями никогда не окрашивается вся железа, а очень отчетливо выделяются ацинусы разной степени зрелости. Препуциальные железы, однако, богаче липопротеидами (и, возможно, фосфолипидами и иными кислыми липидами).
Иннервация препуциальных желез ондатры отличается от иннервации желез углов рта и циркуманальной области и в принципе сходна с тем, что наблюдается к крысы (см.: Соколов и др., 19806, 1985). Характерна весьма высокая (3-4+) концентрация цитоплазматической неспецифической холинэстеразы (рис. 27, а). Она выявляется как диффузно, так и в виде мелкой, яркой, обильной зернистости. Предположения об ее функции обсуждены в статье Соколова и др. (1985). Холинэргические нервы, оплетающие каждый ацинус, содержат больше неспецифической холинэстеразы (3+),

Х
Рис. 27. Препуциалъная железа а - неспецнфнческая холинэстераза в сальных клетках, х400;б- ацетнлхолнн- эстераза в нервной сети, XI00; в - адре- нэргнческие волокднца н нервные окончания (моноамнноксндаза, Х900)
чем ацетилхолинэстеразы (2+, выявляются крупные фрагменты нервной сети и волокон; рис. 27, б). Холинэргическая иннервация желез крысы очень похожа, за исключением того, что у нее (как и в железах углов рта) ниже концентрация ацетилхолинэстеразы (1-2+).
Адренэргическая иннервация препуциальных желез ондатры весьма необычна. В отличие от типичных для сальных желез крупных розетковидных окончаний на секреторных клетках (Соколов и др., 1980б), здесь гораздо более мелкие (почти как в потовых железах) варикозности и серповидные утолщения, связанные с безмякотными нервными стволиками (рис. 27, в, ср. с рис. 23, г). Безмякотные стволики, окружающие клетки, богаты моноаминоксидазой и различимы очень отчетливо, их много в каждом поле зрения микроскопа. Настоящих "розеток” очень мало, и они значительно мельче типичных "розеток” сальных желез. Надо почеркнуть, что в препуциальных железах крысы много крупных адренэргических розетковидных окончаний, а также встречаются варикозности и серповидные окончания, но они намного крупнее, чем у ондатры.
* * *
Итак, отличительными чертами строения кожных желез и кожи ондатры являются следующие: отсутствие подошвенных эккриновых потовых желез и сальных мейбо- миевых желез век; хорошо развитые поля очень крупных сальных желез в углах рта, более мелких - в коже губ и циркуманальной области; очень крупные мускусные препуциальные железы, характеризующиеся значительно большими размерами у

самцов в сравнении с самками; наличие в подошвах лап сильно развитой сосудистой сети специфического строения; присутствие в эпидермисе подошв лап холинэстераз; накопление гликогена в клетках препуциальных желез, связанное, по-видимому, с образйamp;анием мускуса; различия в локализации секретируемых липидов в клетках препуциальных желез самца и самки; особенности морфологии и размеров адренэрги- ческих нервных окончаний на клетках препуциальных желез.

Категории

Популярное

Железы кожные железы. Кожные железы Кожных желез

Кожные железы

Смотреть что такое "КОЖНЫЕ ЖЕЛЕЗЫ" в других словарях:

Книги

Функции.

Структура.

Эпидермис.

Дерма

Придатки кожи.

Ногти

Кожные железы.

Волосы.

Поверхность кожи

Цвет.

Рекомендованный список диссертаций

Морфология и гистохимия слезных желез косули и крупного рогатого скота 2013 год, кандидат ветеринарных наук Евтушенко, Дмитрий Владимирович

Морфология и гистохимия больших слюнных желез свиней в онтогенезе 1984 год, кандидат ветеринарных наук Момот, Надежда Васильевна

Введение диссертации (часть автореферата) на тему «Гепатоидные железы - самостоятельный тип кожных желез млекопитающих»

Похожие диссертационные работы по специальности «Зоология», 03.00.08 шифр ВАК

Морфология больших слюнных желез млекопитающих с разным типом питания 2011 год, доктор ветеринарных наук Чекарова, Ирина Александровна

Механизмы образования секрета в молочной железе 2000 год, доктор биологических наук Марков, Александр Георгиевич

Морфологические особенности поднижнечелюстной железы белой крысы в эмбриогенезе 2012 год, кандидат медицинских наук Невский, Михаил Сергеевич

Заключение диссертации по теме «Зоология», Шабадаш, Сусанна Арнольдовна

Список литературы диссертационного исследования доктор биологических наук Шабадаш, Сусанна Арнольдовна, 2005 год